2.1. KL. KLEINIO NERIIFOLII-EUPHORBIETEA CANARIENSIS

("Sukkulentengebüsche trockener, flachgründiger Orte", "Tabaibal", "Cardonal")

Charakterarten und häufige Begleiter: Euphorbia obtusifolia, Plocama pendula, Lavandula canariensis, Hyparrhenia hirta;

Der Name "Sukkulentenbusch" bezieht sich auf eine Reihe typischer Vertreter, die durch Sukkulenz von Sproßteilen an die Trockenheit des Standortes angepaßt sind. Hier dominieren Arten der Gattung Euphorbia, deren nächste Verwandten in Süd- und Ostafrika leben. Nach Kahne (1968: 57) beherrscht diese Einheit großflächig weite Teile der unteren Lagen der Kanarischen Insel. Sie ist neben dem Lorbeerwald eine der interessantesten natürlichen Vergesellschaftungen von endemischen Arten. Im Nordosten der Westinseln grenzt der Sukkulentenbusch in ca. 500 m Höhe unmittelbar an den Lorbeerwald. Im trockenen Süden reicht die Gesellschaft fast noch einmal so hoch hinauf, nach der Verdrängung der thermophilen Buschwälder durch den Menschen, heute bis dorthin, wo die Pinares beginnen, die Wälder der kanarischen Kiefer.

Diese Formation wird auch häufir als "Federbuschgesellschaft" oder "Kanarischer Federbusch" beschrieben. Damit ist die auffällige Erscheinung der am Ende der Jahrestriebe schopfartig gehäuften Blätter bei zahlreichen Vertretern gut charakterisiert.

Nach Hohenester & Welß (1993: 13) ist in dieser Klasse nur die Ordnung Kleinio-Euphorbietalia canariensis ausgeschieden.

Die Gliederung in die beiden Verbände ergibt sich v.a. aus den verschiedenen Entfernungen und Höhenlagen zum Meer hin (Konkurrenzfähigkeit unter leichtem Salzeinfluß in Küstennähe) sowie aus den unterschiedlichen Ansprüchen bezüglich Wasserversorgung bzw. Luftfeuchtigkeit und der daraus resultierenden unterschiedlichen Artenkombination.
 

Verband	Charakteristika
Helianthemo-Euphorbion balsamiferae	"Tabaibales" Vorkommen in küstennahen Tieflagen bis 200 m , einschließlich sandiger Halbwüsten in Küstennähe und ± halophiler Übergänge zu Crithmo-Limonietea
Aeonio-Euphorbion canariensis	"Cardonales" Vorkommen bis in 400 - 900 m, verträgt weniger/kaum Salz

 

2.1.1. Vb. Helianthemo-Euphorbion balsamiferae (küstennahe Tieflagen)

"Kleinstrauch-Halbwüste", "tabaibales"

Charakterarten und häufige Begleiter: Euphorbia balsamifera, Launaea arborescens, Neochamaelea pulverulenta, Ceropegia fusca, Helianthemum canariensis, Artemisia reptans, Fagonia cretica, Salvia aegyptiaca, Convolvulus scoparius, Aizoon canariense, Schizogyne sericea, Oligomeris linifolia, Reseda scoparia, Reseda lancarotae

Der eigentliche Lebensbereich des subtropischen Sukkulentenbusches beginnt jedoch erst hinter bzw. oberhalb der Halophytenzone.

In diesem Verband sind Assoziationen mit den vielfältigsten Übergängen zwischen der halophilen Küstenvegetation (besonders dem Crithmo-Limnetea) und dem Sukkulentenbusch außerhalb der salzbeeinflußten Zone enthalten. Besonders die Assoziation Astydamio-Euphorbietum aphyllae wird von Oberdorfer (1965: 62) als Sondergesellschaft bezeichnet, die sich z.B. an der Küste unter dem Einfluß salzhaltigen Wassers entwickelt. Außerdem werden hierzu auch extrem trockene Varianten des Sukkulentenbusches gezählt, die als "subtropische Halbwüste" oder nach Knapp (1973: 579) als "Kleinstrauch-Halbwüste" bezeichnet werden, auf Tenerife allerdings nur in einem schmalen Küstensaum im äußersten Süden der Insel anzutreffen sind.

Die für die Gesellschaft typischen Vegetationslücken werden bevorzugt von Elementen der Küstenvegetation-Gesellschaften (z.B. Frankenia ericifolia und Frankenia laevis) besiedelt.

Die Pflanzengesellschaft, die dieser Gegend ihren Aspekt verleiht, wird auch als "tabaibales" bezeichnet und nach Wildpret & al. (1987: 14) von verschiedenen nanophanerophytischen Euphorbia-Arten (="tabaibas") dominiert. Die "tabaibas" werfen im Sommer ihre Blätter größtenteils ab oder sie behalten an den Zweigenden nur noch einen kleinen Blattschopf mit der charakteristischen Gipfelknospe (z.B.E. balsamifera). Sie gehören also auch zu den "Federbuschpflanzen". Bei Euphorbia aphylla (Abb. 6) entfalten sich wie bei den kakteoiden Formen überhaupt keine Blätter mehr. Daß die Blattlosigkeit eine Anpassung an den trockenen Standort ist, beweist die Kultur dieser Pflanzen in feuchten Gärten, wo sie blattartige Organe hervorbringt. Diese Erscheinung kann man man in abgewandelter Form auch an Xerophyten beobachten. (Beispielsweise können Blätter zu Dornen umgewandelt werden, die in feuchter Umgebung jedoch spreitenartig entwickelt sind, z. B. Berberitze).

"tabaibales dulces"

Diese relativ artenarme Formation kann in Küstennähe bestandesbildend auftreten. Es dominiert hier Euphorbia balsamifera("tabaiba dulce", Abb. 7). An windgefegten Plätzen ist die gesamte Vegetation zwergwüchsig und erhebt sich nur wenige cm über den Boden. An geschützteren Stellen erreicht Euphorbia balsamifera eine Höhe von bis zu 3 m.

weitere Arten der "tabaibales dulces":

Ceropegiafusca ("cardoncillo")

Asparagusarborescens

Reseda scoparia

Neochamaelea pulverulenta (auch im echten Sukkulentenbusch)

"tabaibales amargos"

Dieser andere Typ der "tabaibales" mit Euphorbia obtusifolia, bildet eine Reihe unterschiedlicher Formen und breitet sich bis zur Obergrenze der Halbwüstenzone aus.

Weitere Arten der Kleinstrauch-Halbwüste
 

Asteraceae
Launaea arborescens	in trockeneren Senken (Abb. 8)
Schizogyne sericea	relativ agressiver Besiedler von Gebieten in Meeresnähe
Boraginaceae
Echium div. sp.
Heliotropium erosum var. prostratum	an besonders trockenen Standorten
Brassicaceae
Parolinia intermedia	bevorzugt trockene, warme Hänge
Crassulaceae
Umbilicus horizontalis	mediterrane, eingeschleppte Art
Cuscutaceae
Cuscuta approximata ssp. episonchum	häufig auf Launaea arborescens und anderen Arten
Euphorbiaceae
Euphorbia atropurpurea
Euphorbiaparalias
Euphorbia pougeauana
Fabaceae
Retama raetam
Polygonaceae
Rumex lunaria	in etwas feuchteren Rinnen
Rubiaceae
Plocama pendula	u.a. als Pionier sandiger und trockener Flußbetten
Solanaceae
Lycium intricatum	Dornenstrauch mit kleinen sukkulenden Blättern, die im Sommer meist abfallen
Zygophyllaceae
Fagonia cretica
Zygophyllum fontanesii
Poaceae
Cenchrus ciliaris
Hyparrhenia hirta

Das Vegetationsbild dieser (halophilen) Küstenvegetation wird häufig von der Saharapflanze Launaea arborescens beherrscht, die bis zu 1 m hohe, häufig polsterartige Büsche bildet. Die Blätter dieser Halbwüstenpflanze sind zu Dornen umgebildet. Sie überzieht häufig kappenartig kleine Sanddünen die vom Passat einseitig abgeflacht sind. Sie kommt bis in den Süden Gomeras in der untersten Stufe des Sukkulentenbusches vor, doch ihr Optimum hat die Pflanze im flachgründigen Sand und Geröll der Küste. Obwohl sie für die Einheimischen mancherorts das Hauptfeuerungsmittel bildet, ist sie dennoch überall verbreitet, ein Zeichen dafür, daß sie an diese wüstenartigen Standorte hervorragend angepaßt ist.

Nach Kunkel (1993: 68) könnte, in allgemeiner Übersicht betrachtet, ein Übergang beginnend mit der Sprühzone der Steilfelsen bis zum Sukkulentenbusch im Binnenland, wie folgt aussehen:

In unmittelbarem Einflußbereich der Gischt siedeln sich Crithmum maritimum und Astydamia latifolia, zwei resistente, dickblättrige Apiaceae an. Als erste zusätzliche Elemente stellen sich bald Euphorbia aphylla, Limonium pectinatum, Agyranthemum frutescens oder verwandte Arten, Frankenia sp. div., Schizogyne sericea, Helianthemumum canariense, Patellifolia (= Beta)sp., usw. ein, können auch stellenweise mit Atriplex, Salsola, Suaeda, Launaea, Zygophyllum etc. durchdrungen oder durch solche ersetzt werden. Euphorbia balsamifera, Lycium intricatum, erste Lotus-Arten und - vereinzelt - Tamarix canariensis sind in weiterer Entfernung zur Sprühzone zu erwarten. Plocama, Kleinia, Euphorbia obtusifolia und Euphorbia canariensis, Rubia fruticosa, Lobularia sp. usw. folgen in etwas höheren Lagen, wo auch bereits erste Aeonium-Arten auftreten und bereits Elemente des echten Sukkulentenbusches sind.

2.1.2. Vb. Aeonio-Euphorbion canariensis (Kleinio-Euphorbio canariensis)

"cardonales", "Sukkulenten-Halbwüste"

Charakterarten und häufige Begleiter: Euphorbia canariensis, Periploca laevigata, Kleinia neriifolia, Convolvulus floridus, Rubia fruticosa, Echium decaisnei, Echium strictum, Parolinia ornata

Die Sukkulenten-Halbstrauch-Vegetation stellt bezüglich ihrer Wasserversorgung, insbesondere Luftfeuchtigkeit höhere Ansprüche als diejenige der Kleinstrauch-Halbwüste. Daher sind sie auf Lanzarote und Fuerteventura relativ artenarm.

Die Lokalbezeichnung, "cardonales" verdankt diese aspektprägende Formation der charakteristischen Wuchsform einer stammsukkulenten Euphorbia-Art, der Charakterart des Vb. Aeonio-Euphorbion canariensis, Euphorbia canariensis, ein hoher, kandelaberförmiger Strauch mit dornigen, sukkulenten Stämmen. (Wildpret & al. 1987: 14). Diese lokal als "Cardón" bezeichnete Kandelaberwolfsmilch ist relativ langsamwüchsig, erreicht aber ein hohes Alter. Exemplare mit über 3 m Durchmesser (des Verzeigungsystems!) sind durchaus keine Seltenheit, einzelne Exemplare können über hundert Jahre alt werden. Sie ist in ihrem Vorkommen auf aride Hänge und Felsen beschränkt, meidet jedoch die unmittelbare Sprühzone der Küste. Auf offenen, etwas felsigen Hängen bildet sie ausgedehnte Gebüsche von stachelbewehrten Stämmen, wobei es sich regelmäßig um ein einziges Individuum handelt. Die Stämme kriechen zumeist am Boden entlang, ehe sie bogig nach oben streben. Der "Cardón" bewächst nicht nur in Massen die feinerdereicheren, älteren Formationen der Inseln, sondern auch fast rezentes Vulkangestein. Oberhalb von Las Galletas im äußesten Südwesten Teneriffas wurden ausgedehnte Bestände auf schwarzer Blocklava, die zu einem einzigen Trümmerfeld aufgetürmt lag, gefunden. Im Inneren oder am Rand der Cardon-Gebüsche finden viele Arten verbesserte Keimungs- und Wachstumsbedingungen und gedeihen deutlich besser als auf den gebüschfreien Flächen. Es sind jedoch in der Regel die gleichen Arten wie in der Umgebung, sodaß von einer eigenen Kleingesellschaft nicht die Rede sein kann.

Eine weitere wichtige Leitpflanze dieser Zone ist die Asteraceae Kleinia neriifolia, die v.a. im Frühsommer die Wuchsform der Federbuschpflanzen besonders deutlich verkörpert. An trockenheißen Standorten werden die etwas fleischigen Blätter im Sommer völlig abgeworfen und die Pflanze überdauert so, wie auch viele weitere Pflanzen dieser Zone, die Sommerruhe. Die "Verode", wie Kleinia neriifolia von den Einheimischen genannt wird, kann baumstrauchartige Ausmaße erreichen und erinnert dann an ihre südafrikanischen Verwandten, die Schopfbäume der Gattung Senecio. Sie kommt auf allen Inseln häufig vor und ist namensgebend für die Klasse Kleinio neriifolii-Euphorbietea canariensis.

Weiters sind im Sukkulentenbusch der Kanarischen Inseln verbreitet:
 

Asteraceae
Agyranthemum coronopifolium	Teneriffa-Endemit, im NW der Insel, selten
Agyranthemum foeniculaceum	Teneriffa-Endemit, in Barrancos im SW der Insel
Agyranthemum gracile
Gonospermum fruticosum	auf Felshängen
Gonospermum revolutum	auf Teneriffa an den Felsen bei Taganana
Pericallis lanata	früher: Senecio hertieri
Phagnalon div. sp.	z.B. Ph. purpurascens, Ph. rupestre
Sonchus capillaris	Teneriffa-Endemit, v.a. im Süden
Sonchus fauces-orci	Endemit auf Teneriffa
Sonchus tuberifer	Teneriffa-Endemit
Asclepiadaceae
Caralluma burchardii	in Felsspalten
Ceropegia dichotoma
Ceropegia fusca
Periploca laevigata	nach Schönfelder & Schönfelder (1997: 170) v.a. im Süden Teneriffas auf junger Lava
Boraginaceae
Ceballosia (= Messerschmidia) fruticosa	als Liane im Euphorbia canariensis-Gebüsch, "cornical"
Echium aculeatum var. leucophaeum
Echium giganteum
Echium simplex	Teneriffa-Endemit
Convolvulaceae
Concolvulus floridus	Teneriffa-Endemit im Anaga-Gebiet
Lamiaceae
Lavandula pinnata	häufig im Schutz von Euphorbia canariensis
Salvia broussoneti (= bolleana)	v.a. auf den östlichen Inseln
Teucrium heterophylla	Teneriffa-Endemit
Asparagus umbellatus
Amaryllidaceae
Pancratium canariense	Kanarenendemit, in feuchteren Bereichen des Sukullentenbusches, geht oft bis in den Kiefernwald
Asparagaceae
Asparagus scoparius
Hyacinthaceae
Urginea hesperia
Rubiaceae
Rubia fruticosa
Rhamnaceae
Rhamnus crenulata
Acanthaceae
Justicia hyssopifolia
Scrophulariaceae
Campylanthus salsoloides	einziger heimischer Vertreter dieser Familie auf den Kanaren, niedriger Strauch mit langen stielrunden, sukkulenten Blättern und violetten Blüten

Fast allgegenwärtig in weiten Teilen des Sukkulentenbusches sind die Opuntien, Opuntiaficus-indica und O. tuna in den untersten Lagen. Sie wurden auf den Kanarischen Inseln angebaut, um die Cochenille-Schildlaus zu züchten. Sie stammen aus entsprechenden Pflanzenformationen Mittelamerikas.

Aufnahme eines Sukkulentenbusches am Nordhang von Gran Canaria zwischen Pagador und Moya: nach Frahm (1973: 86)
 

Aufnahmefläche	Aufnahme-Nummer Höhe über NN Exposition Vegetationsbedeckung [%] Krautschicht [%] Strauchschicht [%] Fläche [m2]	1 60 SE 30 15 15 40	2 135 N 40 30 10 90	3 280 NW 40 30 10 40
Vegetation	Launaea arborescens Euphorbia balsamifera Kleinia neriifolia Opuntia tuna Euphorbia regis-jubae Asphodelus microcarpus Cistus monspeliensis Rumex lunaria Arisarum vulgare Phagnalon sp. Micromeria varia Dipcadi serotinum	2.1 2.1 +.1 2.2	1.1 2.1 +.1 2.1 1.1 1.1 1.1 1.1	2.1 +.1     2.1 1.1     1.1 1.1 +.1
Legende:  Aufn. 1: Boden mit hohem Skelettanteil Aufn. 2: skelettreicher Boden, an der Oberfläche stark ausgetrocknet, in der Tiefe frischer Aufn. 3: skelettreicher Boden, vermutlich ehemals in Kultur befindiche Fläche

Zur Frage der Konkurrenzfähigkeit von Arten des Sukkulentenbusches v.a. in Hinblick auf das meist geringe Wasserangebot in diesen Gebieten stellten Höllwart & Kull (1979) fest, daß einige Elemente dieser Gesellschaften, wie z.B. Kleinia und Euphorbia regis-jubae, typische Flachwurzler sind, während z.B. Plocama tief wurzelt. Durch ihr tiefreichendes Wurzelsysem hat Plocama auch bei oberflächlich trockenen Bedingungen meist hinreichend Wasser zur Verfügung. Zur Vermeidung von Trockenstreß reduzieren Flachwurzler wie Kleinia oder Euphorbia regis-jubae die transpirierende Oberfläche des Bestandes, sodaß sie auch bei geringem Wasservorrat in den obersten Bodenschichten ihren Wassernachschub noch decken können.

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2.2.1. Sonderstandorte in der Zone des Sukkulentenbusches

Im Bereich des Sukkulentenbusches, aber auch in höheren Zonen, gibt es überall auf den Inseln zahllose Kleinstandorte mit eigener Vegetation. Insbesondere jene auf Felsen unterscheiden sich von den sie umgebenden Assoziationen. Felsfluren der ariden Tieflagen kommen nach Knapp (1973: 582) meist unter 600m ü.M., öfters auch noch bis 1000 m ü.M. vor. Sie entstehen auch in relativ trockenen Klimabereichen, in denen auf tiefgründigen Böden Kleinstrauch- und Sukkulenten-Gesellschaften leben. Auch auf Fuerteventura und Lanzarote sind diese Felsfluren gut vertreten. Diese Standorte werden von den kanarischen Crassulaceae mit den Gattungen Aeonium, Greenovia, Monanthes und Aichryson beherrscht.

einige Arten der Felsfluren tiefer Lagen
 

Brassicaceae
Lobularia canariensis ssp. intermedia
Crassulaceae
Aeonium sedifolium
Aeonium holochrysum
Asteraceae
Allagopappus dichotomus	(Abb. 10)
Caryophyllaceae
Dicheranthus plocamoides
Paronychia canarienis
Polycarpaea carnosa
Polypodiaceae s. l.
Cheilanthes pulchella
Cheilanthes marantae ssp. subcordata
Cheilanthes vellea

Die Moosvegetation auf Felsen tiefer trockener Lagen besteht nach Knapp (1973: 584) hauptsächlich aus kleinen akrokarpen Arten (z.B. Vertreter der Gattung Barbula, Bryum, Grimmia, Trichostomum). Aber auch trockenresistente Lebermoose sind in ziemich großer Artenzahl vorhanden (z.B. Clevea, Corsinia, Plagiochasma, Siccia, Tesselina = Oxymitra). Die Moosvegetation ist oft auf geringmächtigen Grus- oder Feinerde-Auflagen bzw. -Spalten-Füllungen besonders gut entwickelt.

Arten der Moosvegetation tiefer trockener Lagen:

Barbula hornschuchiana
Barbula stellata
Bryum caespiticium var. atlanticum
Bryum canariense
Bryum teneriffae
Bryum argenteum
Grimmia leucophaea
Glyphomitrium nigricans
Trichostomum flavovirens
Trichostomum limbatum
Trichostomum mutabile
Clevea roasseliana
Corsinia marchantioides
Exomortheca pustulosa
Plagiochasma rupestre
Riccia crozalzii
Riccia erinacea
Riccia macrocarpa
Tesselina pyramidata

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2.2.2. Sekundärer Sukkulentenbusch

Die Ackerkultur verdrängt vielerorts den Sukkulentenbusch in den praktisch frostfreien Basalregionen der Inseln. Selbst in abgelegenen Küstenstrichen sind die lockeren Sukkulentengebüsche häufig Sekundärbestände, die ehemalige Kulturflächen eroberten. Artengefüge und Struktur der Sekundärbestände unterscheiden sich nach Lohmeyer & al. (1970: 212) jedoch kaum vom natürlichen Sukkulentenbusch, sofern sie nicht noch direkt von Mensch und Tier beeinflußt werden.

Die Rolle der Kräuter und Gräser wie Wahlenbergia lobelioides, Cenchrus ciliaris und Aristida adcensionis, von Natur aus im Kleinio-Euphorbion canariensis, ist schwer zu bewerten. Ohne Zweifel werden sie durch anthropogene Einflüsse gefördert.

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2.2.3. Die Frage nach der Soziologie von Dracaena draco und Phoenix canariensis

Sie gehören zweifellos zum Vegetationskomplex des subtropischen Sukkulenten-Busch-Gebietes, kommen aber heute praktisch kaum mehr in natürlichen Gesellschaften vor.

Spontanvorkommen von Dracaena draco finden sich v.a. an steilen Felsabstürzen in Höhen zwischen 100 und 600 m ü.M. auf Tenerife (bes. im Nordosten, Taganana, Angara, u.a.) und auf La Palma. Weitere Relikte von Drachenbaum-Gehölzen, wie Sideroxylon marmulano (Sapotaceae) und Catira (=Gymnosporia) crassinoides kommen ebenfalls nur noch an wenigen Stellen auf Tenerife und La Palma vor. In den besser erhaltenen Relikten der Drachenbaum-Gehölze auf den Kapverdischen Inseln kommen auch noch Arten vor, welche andeuten, daß es sich um Reste von Pflanzengesellschaften handeln könnte, die vor der Besiedelung der Inseln weiter verbreitet und vielleicht auch artenreicher waren. Diese Gehölze können bei besserer Erhaltung Anklänge in ihrer Struktur an die niedrigen Trockenwälder mit Dracaena-Arten auf Socotra, in Nord-Somalia und den Nubischen Bergen gezeigt haben.

Kahne (1968: 68) nimmt an, daß Dracaena draco früher innerhalb der Sukkulentenzone der Westinseln eine häufige Erscheinung war. Daß er sich heute auf wenige schwer zugängliche Felsstandorte beschränkt, ist zweifellos anthropogen (und "zoogen"!) bedingt. Alle erreichbaren Exemplare wurden, bis auf wenige in Pflege genommene, abgehauen. Eine erneute Ausbreitung von den Refugien dürfte außerdem weniger an der Trockenheit der Standorte scheitern als vielmehr an den im Sukkulentenbusch frei umherstreunenden Ziegen, die außerhalb unzugänglicher Felswände nichts mehr aufkommen lassen. Die heute noch verbliebenen Standorte des Drachenbaumes sind also wenig representativ für ihre natürliche Verbreitung wodurch dieser soziologisch schwer einzuordnen ist. Es ist höchstwahrscheinlich, daß er in der Sukkulentenzone der Westinseln, v.a. auf den feuchteren Nord- und Ostseiten eine weite Verbreitung hatte.

Vegetationsgeschichtlich zählt der Drachenbaum zu den subtropischen Tertiärrelikten der Kanaren, die allerdings parallel zur Klimaveränderung eine Xeromorphose durchgemacht haben, welche sie in die Lage versetzte, unter den gegebenden Bedingungen zu überdauern. Die nächsten rezenten Verwandten des Drachenbaumes leben an der Ostküste Afrikas. Im Tertiär war die Gattung Dracaena bis Frankreich verbreitet.

Weit größere sekundäre Verbreitung als der Drachenbaum hat die Kanarische Palme (Phoenix canariensis) gefunden. Sie gehört in den Subtropen der ganzen Welt, v.a. auch im Mittelmeergebiet, Kalifornien und klimatisch entsprechenden Gebieten, zu den am meisten in Alleen und Parkanlagen angepflanzten Palmen. Im Wildzustand ist diese durch prächtige, große Fiederblätter ausgezeichnete Palme in ihrem kleinen natürlichen Verbreitungsgebiet auf den Kanarischen Inseln ähnlich selten geworden wie Dracaena draco. Palmenhaine in den Tieflagen ( besonders an der Südostküste) der Kanarischen Inseln erinnern nach Dansereau (1966: 874) an die Oasen der Sahara. Phoenix canariensis samt sich leicht aus und tritt häufig halbnatürlich auf wasserzügigen Böden, in Mulden oder Tal-Einschnitten auf. Dadurch läßt sich vermuten, daß Phoenix canariensis in Verbindung mit Kleinia und crassicaulen Euphorbien eine Spezialgesellschaft an auenartigen Standorten im Bereich sickerfeuchter Böden an oberflächlich trockenen Hängen und Senken im ariden Halbwüstenbereich gebildet hat. Die kanarische Palme ist heute auch in der Sukkulentenzone verbreitet, doch vereinzelt trifft man sie nach Kahne (1968: 70) auf Tenerife bis in 1500 m Höhe an.

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2.3. Zur Genese der Kleinio-Euphorbietea-Gesellschaften

Aufgrund des hochgradigen Endemismus mit disjunkt zerrissenen Verwandtschaftsverhältnissen (nächste Verwandten von Dracaena draco und Schizogyne sericea in Ostafrika, siehe auch Kap. 2.2.4.) und den weitentwickelten Eigenformen afrikanischer Euphorbien ist nach Oberdorfer (1965: 65) die radikalen Vorstellung, nach der die Trockenstufe der Kanarischen Inseln sich erst in relativ kurzer geologischer Zeit durch zunehmende Austrocknung entwickelt habe, mit der Struktur der natürlichen Pflanzengesellschaften in der Sukkulentenstufe der Kanaren unvereinbar.

Demnach muß man eher annehmen, daß auch die Kleinia-Euphorbia-Vegetation so alt ist wie der Lorbeerwald der Montanstufe ist ( Beginn der pflanzlichen Inselbesiedelung im frühen Tertiär). Zu ihrere Entfaltung muß immer ein genügend großer Raum mit Konnektionsmöglichkeiten zur Verfügung gestanden haben. Diese angenommene Konstanz der Sukkulentenvegetation schließt aber nicht aus, daß die Größenordnung ihres Raumes in einem gewissen Rahmen gewechselt hat und früher, d.h. vor einigen hundert oder tausend Jahren nicht so ausgedehnt war wie heute. In der Eiszeit könnte sie bei abgesunkenem Meeresniveau meerwärts verschoben gewesen sein.

Ursachen ihrer nachweislichen Ausweitung in jüngerer Zeit können sowohl großklimatische Änderungen als auch rein anthropoger Einfluß sein. V.a. wurde mit der Vernichtung der Wälder nicht nur das örtliche Standortklima zugunsten der trockenheitsliebenden Vegetation verändert, sondern auch die nebelauskämmende Wirkung der Bäume und der daraus resultierende Niederschlagsgewinn eingeschränkt.

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2.4. Florenbeziehung zwischen einer Euphorbia balsamifera-Gesellschaft aus dem jemenitischen Hochland und dem makaronesischen Florengebiet

Auf Florenbeziehungen zwischen der eritreo-arabischen Provinz einerseits und dem makaronesischen Florengebiet andererseits wird sowohl von Botanikern, die auf den Kanarischen Inseln arbeiten, als auch in Berichten über die floristische Durchforschung des Südwestens der Arabischen Halbinsel hingewiesen.

Nach Deil & Müller-Hohenstein (1984: 407-426) treten im jemenitischen Hochland, wo auch Euphorbia balsamifera-Bestände vorkommen, u.a. Winterniederschläge im Zuge letzter Ausläufer mediterraner Zyklonen auf, ein Jahresgang, der der Niederschlagsverteilung auf den Kanarischen Inseln nahe kommt.

Im Lebensformenspektrum der Caralluma petraea-Euphorbia balsamifera-Gesellschaft im jemenitischen Hochland treten besonders die stammsukkulenten Arten hervor. Bei Euphorbia balsamifera sind die Äste nur schwach sukkulent. Sie gehört dem Typus der Federbuschgewächse an. Euphorbia schimperi und Kleinia odorata sind stark sukkulent und bilden nur an den Neutrieben Blättchen aus, die jedoch bald abfallen. Die Caralluma- und Sacostemma-Arten sind ganz blattlos. Campylanthus pungens hat etwas dickliche, grüne Zweige und wächst ebenso wie Polygala cf. subaphylla rutenstrauchartig. Die Sträucher sind überwiegend regengrün beblättert. Diese Verhältnisse erinnern stark an die des makaronesischen Sukkulentenbusches.

Systematische und synsystematische Beziehungen zu makaronesischen Gesellschaften

Gemeinsame Arten

Ophioglossum polyphyllum, Notoceras bicorne (=N. canariense), Rumex vesicarius, Plantago ovata, Launaea nudicaulis, Asphodelus tenuifolius, Cenchrus ciliaris, Aristida adscensionis, Tetrapogon villosus, Hyparrhenia hirta;

Gemeinsam sind v.a. Therophyten und einige ausdauernde Gräser. Diese Arten haben ein weites Areal in den Trockengebieten der Alten Welt (saharo-sindisch) bzw. sind pantropisch-subtropisch verbreitet. Sie sind soziologisch gesehen Begleiter bzw. auf den Kanarischen Inseln lokale Klassencharakterarten der Kleinio-Euphorbietea.

Vikariierende Taxa:

2.5. Physiologische Aspekte der Sukkulentenbusch-Vegetation

Anpassungen der Blattmorphologie in der Vegetation des Küsten-Sukkulentenbusches

Werger & al. (1987: 112) berichten über Untersuchungen der Blattmorphologie der sukkulenten Vegetation im Teno-Gebiet auf Teneriffa (vergleichend zur Vegetation des Lorbeerwaldes) in bezug auf Anpassungen an die herrschenden Umweltbedingungen.
Der Sukkulenten-Halbwüstenbusch ist an den unteren Abhängen des Teno am nordwestlichen Punkt von Tenerife besonders üppig ausgebildet. Hier erreichen die Büsche eine Höhe von bis zu 2-3 m und die Vegetation bedeckt bis zu 50 % der Bodenoberfläche. Hier setzt sich die sukkulente Vegetation hauptsächlich aus 3 Assoziationen zusammen, dem Astydamio-Euphorbietum aphyllae, dem Euphorietum balsamiferae und dem Aeonio-Euphorbietum canariense.

Diese Gesellschaften beinhalten die unterschiedlichsten Wuchsformen:

Stammsukkulente, ganzjährig blattlos,

Stammsukkulente, leicht sukkulente Blätter,

holzige Stämme, sklerophylle oder leicht sukkulente Blätter,

einjährige Kräuter (verschiedene Wuchsformen),

Zwiebelgeophyten mit Blattrosetten,

sklerophylle Kletterpflanzen; Zahlreiche Arten (z.B. Euphorbia sp., Kleinia neriifolia) sind Federbuschsträucher, Halbsträucher mit regelmäßigem Verzweigungsmuster und Blättern, die sich in Rosetten an den Zweigenden konzentrieren.

Bei der Auswertung kam man zu folgenden Ergebnissen:

Die Gattung Euphorbia der Sektion Tithymalus hat auf den Kanarischen Inseln zahlreiche Arten in unterschiedlichen ökologischen Nischen gebildet, während aus der Sektion Tirucalli, deren Arten im gesamten Gebiet der Paläotropen anzutreffen sind, auf den Kanaren nur die hier endemische Euphorbia aphylla auftritt. Ausgehend von dieser Tatsache wurden von Mies & Jimenez (1996) Untersuchungen zur Ökophysiologie und Verbreitung von Euphorbia aphylla angestellt.

Die Art, die der Sektion Tirucalli ihren Namen gibt, E. tirucalli, ist eine obligate CAM-Pflanze i.w.S. und in den semiariden und ariden Bereichen Afrikas weit verbreitet. Durch ihre Dürreresistenz und beträchtliche Größe wird sie auf den Kanaren häufig als Zierpflanze oder zur Umzäunung verwendet, manchmal kommt sie auch in natürlichen Pflanzengesellschaften vor. Nahe Verwandte von E. aphylla und E. tirucalli findet man in der S-afrikanischen und der eritreo-arabischen Florenregion. Biogeographisch kann E. aphylla als Reliktart der alten Xerophytenflora der Paläotropen gesehen werden, die einst in Nordafrika entwickelt war.

Ökophysiologische Untersuchungen ergaben, daß sich E. aphylla mit einem flexiblen CAM-Mechanismus an das Regionalklima angepaßt hat, was auch auf andere kanarische Sukkulenten wie z.B. Kleinia zutrifft. ("fakultative CAM-Pflanze"). Im Winter erfolgt die CO2-Fixierung bei E. aphylla trotz Ineffizienz durch morphologische Einschränkungen (Reduktion der zur Photosynthese befähigten Oberfläche) nach dem C3-Weg. Unter ariden und heißen Bedingungen v.a. im Sommer, kann durch den anpassungsfähigen CAM-Mechanismus ihre Wachstumsperiode verlängert werden und sie hat geringen Vorteil gegenüber jenen Arten des gleichen Standortes, die dieses Merkmal nicht aufweisen. Trotz dieser CAM-Fähigkeit von E. aphylla bleibt ihre Produktivität doch unter jener von "normalen" Kräutern. Dennoch hat diese ökophysiologische Anpassung von E. aphylla als flexible CAM-Pflanze zur Besiedelung jener Orte auf den Kanaren verholfen, welche entweder durch dauernden, ganzjährlichen Trockenstreß durch Salzaerosole (exponierte Felsen und Flächen auf der Luvseite der Inseln) oder durch gelegentliche Austrocknung im Sommer, was an geschützten Stellen oder evtl. in südlichen Gebieten möglich ist, gekennzeichnet sind.

Da die Kanarischen Inseln im Miozän entstanden sind, scheint E. aphylla von einer Art des afrikanischen Festlandes abzustammen, systematisch vergleichbar mit E. tirucalli. Bei der Artenbildung, hat E. aphylla möglicherweise vom obligaten zum flexiblen CAM-Mechanismus gewechselt. Das scheint die einleuchtendste Erklärung zu sein, da der obligate CAM-Mechanismus bei den meisten anderen Vertretern der Tirucalli-Gruppe vorherrscht. Mit Berücksichtigung ihrer taxonomischen Stellung, besetzt E. aphylla eine Grenzposition innerhalb dieser Gruppe (gelegentliche Hybridisierungen mit E. bourgaeana, einem Vertreter der beblätterten Tithymalus-Sektion), was wiederum eine Reihe von phylogenetischen Fragen in der Gruppe aufwirft, die an der Basis der sukkukenten Gruppe der Gattung stehen dürfte.

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