Flora und Vegetation von Tasmanien: Biogeographie unter besonderer Berücksichtigung der Gattung Nothofagus

Einleitung

Geographie

Menschliche Besiedelungsgeschichte  

Das Klima 

Biogeographie unter besonderer Berücksichtigung der Gattung Nothofagus    

Schlüssel für die Samenpflanzen-Familien Tasmaniens

Schlüssel für die Samenpflanzen- 
Gattungen Tasmaniens 

Schlüssel für die Farngattungen Tasmaniens

Die Vegetation 

kühltemperierte Regenwälder

Eucalyptuswälder 

Vegetation der alpinen Stufe

Die Flechtenflora 

Forstwirtschaft 

Vegetationsbilder

Literatur

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Biogeographische Beziehungen Tasmaniens und Australiens unter spezieller Berücksichtigung der Gattung Nothofagus mit einem Abriß der südhemisphärischen Vegetationsgeschichte 

*von  Harald Krenn 
  

Übersicht

1. Einleitung 
2. Die Gattung Nothofagus 
2.1. Zur Taxonomie der Gattung Nothofagus 
2.2. Die heutige Verbreitung von Nothofagus 
2.3. Zur Ökologie von Nothofagus moorei 
2.4. Zur Ökologie von Nothofagus cunninghamii 
2.5. Zur Ökologie von Nothofagus gunnii 
2.6. Der Einfluß des Feuers auf Nothofagus in Australien 
2.7. Der Ursprung und die frühe Verbreitung von Nothofagus 
3. Zur Paläogeographie der südlichen Hemisphäre 
3.1. Das Modell der Plattentektonik 
3.2. Die Bewegungen der Kontinente 
3.3. Die Auswirkungen der plattentektonischen Bewegungen auf die paläoklimatischen Verhältnisse Australiens 
4. Die pflanzengeschichtliche Entwicklung in der südlichen Hemisphäre 
4.1. Zur präkretazischen Florenentwicklung 
4.2. Zur kretazischen Florenentwicklung in der südlichen Hemisphäre 
4.3. Zur tertiären Florenentwicklung in der Antarktis 
4.4. Zur tertiären Florenentwicklung in Neuseeland 
4.5. Die Elemente der australischen Flora (nach BARLOW, 1981) 
4.6. Die Möglichkeit eines kretazisch-paläogenen Florenaustausches zwischen Asien und Australien 
4.7. Zur paläogenen Florenentwicklung in Australien 
4.8. Zur tertiären Florenentwicklung in Tasmanien 
4.9. Zur neogenen Florenentwicklung in Australien 
4.10. Die Beziehungen zwischen Australien, Neuguinea und Südostasien 
4.11. Die Entwicklung der offenen Vegetation in Australien 
4.12. Zur quartären Florenentwicklung in Australien 
4.13. Zur quartären Florenentwicklung in Tasmanien 

Reference List


1. Einleitung

Die Flora und Vegetation von Tasmanien ist das Ergebnis einer langen, kontinuierlichen Entwicklung, die in einem engen Zusammenhang mit den erdgeschichtlichen Vorgängen auf der südlichen Hemisphäre steht. Jene Ereignisse und Evolutionsschritte, die zur heutigen Pflanzenverbreitung in Tasmanien und in Australien geführt haben, werden seit mehr als 100 Jahren (vgl. bereits ETTINGSHAUSEN, 1883) erforscht und sollen hier – nach dem derzeitigen Wissensstand – zusammengefaßt werden. Eine wesentliche Rolle hat dabei die Gattung Nothofagus: "Understanding the distribution, history, and ecology of the genus Nothofagus is clearly key to understanding the historical plant geography and modern vegetation patterns of the Southern Hemisphere" (VEBLEN, HILL & READ, 1996). 
 

 2. Die Gattung Nothofagus

2.1. Zur Taxonomie der Gattung Nothofagus

Bislang wurde die Gattung Nothofagus als einziger südhemisphärischer Vertreter der Familie Fagaceae (Subfamilie Fagoideae) betrachtet. Diese Einordnung haben neuere Untersuchungen jedoch in Frage gestellt. Nach Meinung verschiedener Autoren (vgl. JONES, 1986; NIXON, 1989; HILL & JORDAN, 1993) könnte die Gattung Nothofagus der monogenerischen Familie Nothofagaceae angehören, die sowohl zu den Fagaceen als auch zu den Betulaceen enge Beziehungen aufweist (vgl. NIXON, 1989). 
Die infragenerische Klassifikation von Nothofagus wird von HILL & READ, 1991 und HILL & JORDAN, 1993 in die folgenden vier Subgenera vorgenommen: (1) Subgenus Brassospora mit 19 Arten, (2) Subgenus Fuscospora mit fünf Arten, (3) Subgenus Lophozonia mit sechs Arten und (4) Subgenus Nothofagus mit fünf Arten. 

 2.2. Die heutige Verbreitung von Nothofagus

Nothofagus ist heute vom Äquator bis zum 54. südlichen Breitengrad, von Meereshöhe bis zur subalpinen Baumgrenze und sowohl in tropischen als auch in temperierten Regenwäldern verbreitet (vgl. Abbildung 1). In Neuguinea kommt Nothofagus generell im Lower Montane Rain Forest der zentralen Gebirgskette vor. Der Subgenus Brassospora ist auf Neuguinea und Neukaledonien beschränkt, wobei jedoch keine Art auf beiden Inseln auftritt (Vgl. READ & HOPE, 1996). 
Die vier in Neuseeland vorkommenden Nothofagus-Arten besiedeln hauptsächlich die westlichen und die nördlichen Teile der Südinsel, treten aber auch in den südlichen Teilen der Nordinsel auf. In den montanen und subalpinen Zonen ist Nothofagus teilweise dominant, sie kommt zudem in den Mixed Beech Forests vor (Vgl. OGDEN, STEWART & ALLEN, 1996). 
Im südlichen Südamerika treten neun meist laubwerfende Nothofagus-Arten auf. Die im zentralen Chile ausgebildeten und von Nothofagus dominierten Wälder liegen im mediterranen Klimabereich und sind auf die Gebirge beschränkt (vgl. DONOSO, 1996). Im südlichen Chile und Argentinien erscheint Nothofagus in den Mixed Temperate Rain Forests und in den artenarmen patagonischen oder subantarktischen Nothofagus-Wäldern (vgl. VEBLEN, DONOSO, KITZBERGER & REBERTUS, 1996). Der Subgenus Nothofagus ist auf Südamerika beschränkt (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). 
In Australien tritt Nothofagus teilweise dominant in den temperierten Regenwäldern (vgl. WEBB, 1959) von New South Wales, Victoria und Tasmanien auf. Insgesamt sind nur drei Arten in diesen Gebieten vertreten (vgl. READ & BROWN, 1996): (1) Nothofagus moorei, (2) Nothofagus cunninghamii (beide Subgenus Lophozonia) und (3) Nothofagus gunnii (Subgenus Fuscospora). 
 
 
Abbildung 1. Die rezente Verbreitung der Gattung Nothofagus, vereinfacht nach HUMPHRIES, 1981. 
 

2.3. Zur Ökologie von Nothofagus moorei

Geographisch isoliert von den beiden anderen in Australien vorkommenden Nothofagus-Arten ist Nothofagus moorei nicht südlicher des 32. südlichen Breitengrades verbreitet (vgl. READ & BROWN, 1996). 
Über 1.000 m NN dominiert diese Art die Baumschicht der temperierten Regenwälder, eine Baumgrenze ist in deren Areal jedoch nicht ausgebildet. Die mittlere jährliche Niederschlagsmenge im Verbreitungsgebiet liegt – wie bei dem anderer Nothofagus-Arten – meist bei über 1.500 mm, wobei die mittlere monatliche Niederschlagsmenge des trockensten Monats mindestens 50 mm beträgt (Vgl. READ & BROWN, 1996). 
In den Gebieten zwischen 500 und 1.000 m NN tritt Nothofagus moorei meist mit warmtemperierten und subtropischen Elementen – wie Araucariaceen, Lauraceen und Myrtaceen – auf. Die hohe Schattenintoleranz von Nothofagus-Sämlingen, sowie die größere Konkurrenz und das rasche Wachstum der warmtemperierten und subtropischen Regenwaldarten in den wärmeren Gebieten begrenzen hier die Verbreitung von Nothofagus moorei. Diese Gesellschaft geht dann bei höheren Temperaturen meist in die von Eucalyptus dominierten Wälder über. (Vgl. READ & BROWN, 1996). 

2.4. Zur Ökologie von Nothofagus cunninghamii

Die kleinblättrige Art Nothofagus cunninghamii (vgl. Abbildung 2) kommt kleinräumig in Victoria von Meereshöhe bis 1.200 m NN und in Tasmanien als bis zu 40 m hoher Baum, aber auch als alpiner Strauch weit verbreitet vor (vgl. READ & BROWN, 1996). 
Dominant tritt Nothofagus cunninghamii in Tasmanien im Callidendrous Rain Forest mit Atherospermum moschatum, im Thamnic und im Implicate Rain Forest mit Lagarostrobus, Athrotaxis, Eucryphia und Phyllocladus auf (vgl. JARMAN & BROWN, 1983). Der Unterwuchs der von Nothofagus dominierten temperierten Regenwälder ist meist reich an Farnen, Moosen und Flechten. Zudem tritt Nothofagus cunninghamii in Mixed Forests mit Eucalyptus, lokal auch mit Acacia auf (vgl. JARMAN & BROWN, 1983). 
Die klimatischen Bedingungen begrenzen die rezente Verbreitung von Nothofagus cunninghamii nur indirekt, vielmehr besteht eine Abhängigkeit vom Auftreten der Feuer. Während in kühleren Gebieten jedoch die Konkurrenz anderer Taxa gering ist, spielt in wärmeren Regionen auch der Wettbewerb mit wärmeliebenden Arten – wie etwa den Myrtaceen – eine bedeutende Rolle. (Vgl. READ & BROWN, 1996). 
Das Fehlen von Nothofagus cunninghamii in Gebieten, die von der klimatischen Amplitude für eine Besiedelung eigentlich geeignet wären und das oft kleinräumige Verbreitungsmuster kann auch durch die schlechten Möglichkeiten der Verbreitung über lange Distanzen erklärt werden. Die zwei- bis dreiflügeligen Nüsse von Nothofagus werden meist nur im Umkreis von wenigen hundert Metern verbreitet. (Vgl. READ & BROWN, 1996). 
Eine enge Beziehung zwischen der Öffnung des Kronendaches und der Entwicklung der Sämlinge von Nothofagus cunninghamii zeigt sich deutlich in Tasmanien. Während auf fruchtbaren Böden eine kontinuierliche Regeneration – auch wenn schattentolerantere Arten wie Atherospermum moschatum vorkommen – mit Sämlingen erfolgt, hat die vegetative Vermehrung auf nährstoffärmeren Böden wegen des steigenden (!) Wettbewerbes mehr Bedeutung (vgl. READ & HILL, 1988, READ & HILL, 1985). Die vegetative Ausbreitung von Nothofagus cunninghamii spielt in Victoria eine größere Rolle, hingegen konnte bei anderen immergrünen Nothofagus-Arten, die im südlichen Chile und Argentinien vorkommen, diese Ausbreitungsmöglichkeit nicht nachgewiesen werden (vgl. READ & BROWN, 1996). 

   

Abbildung 2. Nothofagus cunninghamii (für größeres Bild anklicken) 

2.5. Zur Ökologie von Nothofagus gunnii

Die winterlaubwerfende Art Nothofagus gunnii (vgl. Abbildung 3) ist im westlichen Teil Tasmaniens endemisch (vgl. READ & BROWN, 1996). Als Baum oder Strauch kommt sie in den kühl temperierten Regenwäldern der montanen Gebiete mit hohem Niederschlag gemeinsam mit Athrotaxis, Epacridaceen, Myrtaceen und Asteraceen vor (vgl. JARMAN & BROWN, 1983). 
Diese Art scheint an niedrigere Temperaturen besser angepaßt zu sein als andere Regenwaldtaxa. Sie wird aber von hohen Sommertemperaturen in ihrer Verbreitung begrenzt, sodaß sie meist nur in höheren Regionen vorkommt. In Tasmanien erreicht jedoch auch Nothofagus cunninghamii jene Gebiete, in denen Nothofagus gunnii vorkommt, wobei Nothofagus gunnii aber generell in höheren Lagen auftritt (Vgl. READ & BROWN, 1996). 
Die extremen Standorte, an denen Nothofagus gunnii heute vorkommt, können ein Hinweis darauf sein, daß eine evolutionäre Anpassung stattgefunden hat und fossile Taxa toleranter für ein mesothermales (vgl. NIX, 1982) Klima oder umgekehrt die tropischen Verwandten toleranter für kältere Bedingungen gewesen sind. Andererseits wäre damit auch ein Indiz für die Möglichkeit der fossilen Verbreitung in Regionen mit einer kurzen Photoperiode und milden Temperaturen gegeben (vgl. READ & HILL, 1988; READ & BROWN, 1996). 
In geschlossenen Gesellschaften kann sich Nothofagus gunnii – ebenso wie die meisten anderen Nothofagus-Arten – wegen der hohen Intoleranz gegen Schatten nur schlecht regenerieren (vgl. READ & BROWN, 1996). 
  
Abbildung 3. Nothofagus gunnii (für größere Abbildung klicken) 
 
 

2.6. Der Einfluß des Feuers auf Nothofagus in Australien

Da die Nothofagus-Arten sehr feuerempfindlich sind (vgl. READ & BROWN, 1996), stehen die von Nothofagus dominierten temperierten Regenwälder Australiens und Tasmaniens in Abhängigkeit von der Frequenz der Feuer. Nothofagus tritt in jenen Gebieten, die von Bränden beeinflußt werden, kaum auf und auch die Regeneration nach einem Feuer ist nur dann möglich, wenn die Intensität eher gering war (vgl. READ & BROWN, 1996). 
Das Auftreten eines Feuers ist indirekt von den klimatischen Bedingungen – geringe Niederschläge, hohe Temperaturen – abhängig. Mit der Besiedelung des Menschen haben die anthropogen verursachten Brände jedoch eine größere Bedeutung bekommen, sodaß es heute zahlreiche Gebiete gibt, in denen die klimatischen Bedingungen für die Ausbildung eines temperierten Regenwaldes geeignet wären, in denen wegen der Feuer aber eine xeromorphe Vegetation vorliegt (vgl. BROWN & PODGER, 1982). Wenn aber in solchen Gebieten wiederholt Brände ausbleiben, kann sich innerhalb der Lebensspanne des Eucalyptus wieder ein temperierter Regenwald mit Nothofagus ausbilden (vgl. READ & BROWN, 1996). 
Untersuchungen in Wet Sclerophyll Forests zeigen, daß für die Verbreitung von Nothofagus weniger die trockeneren Sommer, sondern vielmehr die auftretenden Feuer ein limitierender Faktor sind (vgl. READ & BROWN, 1996). Umgekehrt zeigt sich in den von Nothofagus dominierten Wäldern in Chile, daß die Regeneration von Nothofagus nach einer Katastrophe rascher erfolgt als jene der schattentoleranteren Taxa, die ansonsten in diesen Gesellschaften stetig zunehmen (vgl. READ & BROWN, 1996). 

2.7. Der Ursprung und die frühe Verbreitung von Nothofagus

Der Ursprung der Gattung Nothofagus wird kontroversiell diskutiert (vgl. VANSTEENIS, 1971, HUMPHRIES, 1983, HUMPHRIES, 1985, HEADS, 1985). Unumstritten ist die Entstehung der Fagalen in der Kreide in Südostasien. Die Vertreter der Betulaceae und der Fagaceae sind in der Folge nach Norden gewandert (vgl. CRANE, 1989), nach Süden könnten sich die Nothofagaceae bzw. deren Vorläufer ausgebreitet haben. 
Pollen der Gattung Nothofagus werden erstmals im Campan (Oberkreide) im Gebiet des südlichen Südamerika und der antarktischen Halbinsel nachgewiesen (vgl. HILL & DETTMANN, 1996), nicht jedoch in den mittleren südlichen Breiten, in denen aber Pollen der Fagalen auftreten. 
Da ein kretazisch-paläogener Florenaustausch zwischen Südostasien und Australien möglich scheint (vgl. TRUSWELL, KERSHAW & SLUITER, 1987), könnten frühe Vertreter der Fagalen von Südostasien nach Süden gewandert sein. Erst in hohen südlichen Breiten würde sich dann Nothofagus entwickelt und von dort aus verbreitet haben (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). 
Ab der späten Kreide sind im südgondwanischen Raum die Pollen von Nothofagus weit verbreitet (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). Während Nothofagus in Afrika und Indien weder aus der Kreide noch aus dem Tertiär nachgewiesen ist, entwickelt sich diese Gattung in Südamerika, der Antarktis und in Australien zu einem dominierenden Element in den temperierten Regenwäldern. 
 

3. Zur Paläogeographie der südlichen Hemisphäre

3.1. Das Modell der Plattentektonik

Geologische, geographische und klimatische Gesetzmäßigkeiten haben 1915 Alfred Wegener veranlaßt, seine Theorie der Kontinentalverschiebung aufzustellen. Dieser zufolge sollten sich ganze Kontinente relativ zueinander bewegen. Erst 1960 wurde diese Theorie vollständig anerkannt und durch die Erforschung der Tiefseeböden bestätigt und modifiziert. (Vgl. COX & MOORE, 1985). 
Demnach werden die tektonischen Platten der Erdkruste, die entweder aus ozeanischer oder aus ozeanischer und kontinentaler Kruste aufgebaut sind, durch Strömungen im Erdmantel relativ zueinander bewegt. Dadurch wird einerseits neues Krustenmaterial an ozeanischen Rücken – z. B. am Mittelatlantischen Rücken – gebildet, andererseits wird ozeanische Kruste an Tiefseegräben wieder in den Mantel rückgeführt – z. B. im Marianengraben. Wenn zwei kontinentale Krusten aufeinanderprallen, werden dabei Gebirge aufgefaltet – z. B. der Himalaya (Vgl. COX & MOORE, 1985). 

3.2. Die Bewegungen der Kontinente

Mithilfe dieser plattentektonischen Theorien lassen sich nun die Bewegungen der einzelnen Kontinente in erdgeschichtlicher Zeit rekonstruieren, die im folgenden nach den Arbeiten von WILLIAMS, 1974, BEADLE, 1981, COX & MOORE, 1985 und WILFORD & BROWN, 1994 zusammengefaßt wird. 
Im Perm besteht Pangäa als einziger riesiger Kontinent. Bereits in der Trias beginnt die Bildung des Indischen Ozeans. Der als Gondwana bezeichnete Südkontinent, der Afrika, Südamerika, die Antarktis, Australien und Indien umfaßt hat, zerbricht ab dem Jura. Zu dieser Zeit trennen sich Afrika und Südamerika. Bis nach der Kreide bleiben aber Südamerika, die Antarktis und Australien miteinander verbunden (vgl. Abbildung 4.1). 
Ab der späten Kreide erfolgt die Ausbildung des Tasmanischen Meeres, sodaß Neuseeland von der austral-antarktischen Landmasse zunehmend entfernt wird. Tasmanien ist im frühen Tertiär mit dem australischen Mainland verbunden und liegt nahe der Antarktis. 
Erst im Eozän löst sich Australien von der Antarktis. Ebenfalls im frühen Tertiär trennen sich Südamerika und die Antarktis (vgl. Abbildung 4.2). Durch die Öffnung der Drakestraße und der Trennung von Australien und der Antarktis ist erstmals eine zirkumantarktische Meeresströmung möglich. 
In der Folge driftet Australien um etwa 30 Breitengrade nach Norden und vollzieht gleichzeitig eine Drehung gegen den Uhrzeigersinn. Die Landverbindung zwischen Tasmanien und dem australischen Mainland ist im Oligozän und im Miozän nicht mehr ausgebildet. Im Miozän kommt es schließlich zur Kollision der australischen mit der asiatischen Platte (vgl. Abbildung 4.3). 
 
 
Abbildung 4. Paläogeographische Lage der südlichen Kontinente, vereinfacht nach Wilford/Brown (1994). – (1) Kreide (120 Ma), (2) Eozän (40 Ma), (3) heute (0 Ma). 
 

 3.3. Die Auswirkungen der plattentektonischen Bewegungen auf die paläoklimatischen Verhältnisse Australiens

Die wesentlichen, das Klima beeinflußenden Faktoren (vgl. QUILTY, 1994) sind die geographische Breite, der Kontinentalitätsgrad, die Meeresströmungen und die Meereshöhe, sowie das Relief und der Wind. Eine Verschiebung der Kontinente wirkt sich daher unterschiedlich auf das Klima aus. 
Zunächst führt die Verlagerung der Kontinente gegenüber den Polen und dem Äquator diese in verschiedene klimatische Zonen (vgl. COX & MOORE, 1985). Beim Auseinanderdriften entsteht weiters ein zunehmend ozeanischer Einfluß neuer küstennaher Gebiete (vgl. COX & MOORE, 1985). Und drittens verändert die Wanderung der Kontinente die Strömungsverhältnisse in den Ozeanen (vgl. DEACON, 1960). 
In der Kreide liegt die Südostküste Australiens nahe des Südpols, sodaß in diesen Gebieten kühle bis milde, humide Klimate vorherrschen (vgl. DETTMANN, 1981). Im frühen Tertiär hat Australien generell ein warmes, humides Klima (vgl. QUILTY, 1994). 
Die Trennung von Australien und der Antarktis und die ab dem mittleren Tertiär auftretende zirkumantarktische Meeresströmung führt nicht nur zur geographischen Isolierung Australiens und der Antarktis, sondern ab dem Oligozän auch zur Vergletscherung der Antarktis (vgl. WILFORD & BROWN, 1994) und zur Vergrößerung des Temperaturgradienten zwischen dem Äquator und den Polen (vgl. QUILTY, 1994). 
Ab dem Eozän kann die Anpassung an die Trockenheit und ein verstärkt jahreszeitlich beeinflußtes Klima nachgewiesen werden (vgl. CHRISTOPHEL & GREENWOOD, 1989). Tropische Klimate treten im Norden Australiens erstmals ab dem Miozän auf, ansonsten herrschen zu dieser Zeit jedoch noch temperierte und kühl temperierte, humide Bedingungen vor. Ab dem Miozön sind auch die alpinen Floren und Grasslands nachgewiesen (vgl. QUILTY, 1994). 
Als Auswirkung der Eiszeit, die große Mengen des Wassers als Eis bindet, besteht im Pliozän eine Landbrücke zwischen dem australischen Mainland und Tasmanien, sowie Neuguinea (vgl. WILLIAMS, 1974, TAYLOR, 1994). In Tasmanien treten Gletscher auf und die Dünenbildung an dessen Küsten erfolgt. Mit der Eiszeit bilden sich die heutigen Klimate und Landschaften, aber auch die alkalischen, salz- und karbonatreichen Böden Australiens aus (vgl. TAYLOR, 1994). 
Eine Austrocknung des ausralischen Kontinents erfolgt verstärkt erst im Quartär (vgl. TAYLOR, 1994), sodaß das Tertiär Australiens generell als humid und das Quartär generell als arid bezeichnet werden kann. Heute umfaßt Australien sowohl Gebiete, die in der tropischen Zone als auch solche, die in der kühl temperierten Zone liegen. 
  

4. Die pflanzengeschichtliche Entwicklung in der südlichen Hemisphäre

 

Abbildung 5. Geologische Zeittafel (nach HARLAND, COX, LLEWELLYN, PICKTON, SMITH & WALTERS, 1982). 
    

4.1. Zur präkretazischen Florenentwicklung 

Erstmals treten Gefäßpflanzen im Silur-Devon auf. Die Entwicklung verschiedener Floren beginnt im Karbon infolge auseinanderweichender Klimate. Im Permokarbon bestehen nach COX & MOORE (1985) fünf verschiedene Floren: 
(1) die Euramerische Flora, 
(2) die nordamerikanische Flora, 
(3) die Angara-Flora, 
(4) die Kathaysia-Flora und 
(5) die Gondwana-Flora. 
Kennzeichnend für die Flora des gondwanischen Kontinents, der zu dieser Zeit über den Südpol wandert, sind die strauchförmigen Gehölze von Glossopteris, während Calamites-Bäume weitgehend fehlen (vgl. COX & MOORE, 1985). 
 

4.2. Zur kretazischen Florenentwicklung in der südlichen Hemisphäre

Die Vegetation Australiens wird in der Kreide von Koniferen – meist Araucariaceen und Podocarpaceen – und Baumfarnen dominiert (vgl. DOUGLAS, 1994). Wahrscheinlich auf der Nordhemisphäre sind bereits im Jura mit den Magnolia-Typen die ersten Angiospermen entstanden (vgl. BEADLE, 1981). Jedoch erst ab der Kreide entfalten sie sich rasch und treten dominant auf. 
Nach Australien sind die Angiospermen im Alb (Unterkreide) über die Antarktis in das heutige Südostaustralien eingewandert (vgl. DETTMANN, 1994). Ein Beweis für diesen Einwanderungsweg von Angiospermen ergibt sich aus dem späteren Erscheinen verschiedener Pollentypen von Nothofagus auf dem australischen Kontinent (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). 
Nothofagus bildet in der späten Kreide in diesem Gebiet einen wichtigen Bestandteil hoher, offener Wälder (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). Temperierte Wälder mit Nothofagus und Podocarpaceen sind ab dieser Zeit im südgondwanischen Raum weit verbreitet (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). 
Ein spätkretazisches Diversitätszentrum von Nothofagus befindet sich im südlichen Südamerika und in der westlichen Antarktis (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). Bereits im Campan und Maastricht (oberste Kreide) sind in diesem Gebiet, das durch eine lange Polarnacht, eine geringe Sonneneinstrahlung und ein kühl temperiertes Klima gekennzeichnet ist, die Pollen aller vier Untergattungen von Nothofagus nachgewiesen (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). 
  

4.3. Zur tertiären Florenentwicklung in der Antarktis

In der Kreide und im frühen Tertiär sind auf der antarktischen Halbinsel ausgedehnte Wälder mit Lagarostrobus, Podocarpus, Nothofagus, Farnen und Myrtaceen ausgebildet (vgl. MARTIN, 1994). Diese stehen unter dem jahreszeitlichen Einfluß der Polarnacht und kalter, frostiger Klimate. Eine bedeutende Rolle spielt die Region in dieser Zeit als Landbrücke, die einen Florenaustausch zwischen Australien und Südamerika bis ins Eozän ermöglicht hat (vgl. HILL & SCRIVEN, 1995). 
Mit der Ausbildung der zirkumantarktischen Meeresströmung ab der Eozän-Oligozän-Grenze beginnt die zunehmende Vergletscherung der Antarktis und ein Zurückweichen der Vegetationsbedeckung (vgl. MARTIN, 1994). Nothofagus kann noch bis ins Pliozän nachgewiesen werden. Heute sind mit Deschampsia und Colobanthus aus der Antarktis – klimatisch bedingt – ausschließlich zwei Gefäßpflanzen bekannt (vgl. HILL & SCRIVEN, 1995). 

 4.4. Zur tertiären Florenentwicklung in Neuseeland

Neuseeland ist eine eigene biogeographische Region mit einer eigenständigen 80millionenjährigen Entwicklung (vgl. POLE, 1993). Bis zur späten Kreide ist die heutige Insel ein Teil des gondwanischen Kontinents, jedoch besteht im Tertiär zu keiner Zeit mehr eine Landverbindung (vgl. WILFORD & BROWN, 1994), sodaß die Vegetation sowohl gondwanische als auch zahlreiche endemische Elemente enthält (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). 
Die paläogenen Floren Neuseelands weisen noch große Ähnlichkeiten mit jenen Australiens auf. Es dominieren in den ausgebildeten Wäldern Podocarpaceen, Casuarinaceen, Proteaceen, später dann auch Nothofagus, Myrtaceen und tropische Elemente (vgl. MARTIN, 1994). 
Obwohl es in Neuseeland grundsätzlich zu einer eigenständigen Entwicklung kommt, kann im gesamten Tertiär eine Verbreitung einiger Angiospermentaxa von Südostaustralien über das Tasmanische Meer nach Neuseeland nachgewiesen werden (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). Diese über lange Distanzen verbreiteten Elemente erscheinen zuerst in Australien und erst viel später in Neuseeland (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). 
Bei Nothofagus wurde bislang wegen der schlechten Verbreitungsmöglichkeiten nur eine Landverbreitung für möglich gehalten. Neuere Untersuchungen zeigen aber, daß auch bei dieser Gattung eine Immigration nach Neuseeland möglich scheint (vgl. HILL & DETTMANN, 1996). Solche Ereignisse werden jedoch nur sehr selten stattfinden können, und zudem müssen auch die klimatischen und ökologischen Faktoren für eine erfolgreiche Besiedelung geeignet sein. Ein Beispiel für eine nicht erfolgreiche Einwanderung in Neuseeland ist das dortige Fehlen von Eucalyptus (vgl. POLE, 1993). Der Florenaustausch zwischen Australien und Neuseeland über das Tasmanische Meer durch eine Verbreitung der Diasporen über lange Distanzen ist jedoch im gesamten Tertiär möglich (vgl. MCGLONE, MILDENHALL & POLE, 1996). 
Ähnlich wie in Australien kommt es auch in Neuseeland ab dem Mio-/Pliozän zu Veränderungen in der Vegetation, die aber nicht zur Ausbildung von Trockengesellschaften führen (vgl. MARTIN, 1994). Vielmehr werden die temperierten und krautigen Taxa dominant. Wegen der Vergletscherung werden die Wälder zunehmend durch alpine und subalpine Elemente verdrängt. Erst durch diese späte Entwicklung entstehen die heutigen großen Unterschiede in der Vegetation zwischen Australien und Neuseeland (vgl. MARTIN, 1994). 
Bei Polsterpflanzen der alpinen und subalpinen Gebiete bestehen enge Beziehungen zwischen Neuseeland und Tasmanien (vgl. GODLEY, 1978). Die Verbreitungsmuster dieser Pflanzen zeigen jedoch, daß sich diese Lebensform zu verschiedenen Zeiten in verschiedenen Regionen unabhängig voneinander entwickelt hat (vgl. BARLOW, 1986), wobei der Grund für ihre Entstehung in den limitierenden Faktoren dieser Standorte in den alpinen Regionen liegen kann (vgl. BARLOW, 1986). 
 

 4.5. Die Elemente der australischen Flora (nach BARLOW, 1981)

In der australischen Flora können nach BARLOW, 1981 drei verschiedene Elemente unterschieden werden (vgl. auch BOLAND, BROOKER, CHIPPENDALE, HALL, HYLAND, JOHNSTON, KLEINIG & TURNER, 1985): (1) die antarktischen, (2) die australischen und (3) die indomalayischen Elemente. Diese Einteilung, die sich im wesentlichen am Ursprung orientiert, stellt die rezenten Beziehungen dar, kann aber nicht generell deren Ursprung erklären (vgl. MARTIN, 1994). 
Die antarktischen Elemente umfassen die alten, auf dem gondwanischen Kontinent vorkommenden Taxa, die heute meist in meso- und mikrothermalen Regenwäldern vorkommen – wie z. B. Lagarostrobus, Nothofagus, Araucariaceen, Podocarpaceen, Cunoniaceen, Epacridaceen, Myrtaceen, Proteaceen und Winteraceen. Zu dieser Gruppe werden aber auch die Vertreter der alpinen und subalpinen Vegetation gerechnet. Sie kommen nicht nur in Australien, sondern auch in Südamerika, fossil in der Antarktis und meist auch in Afrika vor. Es bestehen jedoch geringere Beziehungen zwischen Australien und Afrika als zwischen Australien und Südamerika. 
Unter den australischen Elemente werden jene verstanden, die sich autochthon – also in Australien – entwickelt und von hier aus verbreitet haben. Die Anzahl der Emigranten ist jedoch weit geringer als die Zahl jener, die nach Australien eingewandert sind. In Australien besteht ein rezentes Diversitätszentrum der Myrtaceen, deren Ursprung aber nicht genau bekannt ist und vielleicht in Afrika liegt. Unter trockeneren Bedingungen hat sich jedoch Eucalyptus zur dominanten Pflanze offener, sklerophyller Gesellschaften entwickelt. Die Gattung Acacia, die in Trockengebieten auftritt und erstmals im Eozän mit Pollen nachgewiesen ist, hat einen australischen Ursprung. 
Zu den indomalayischen Elemente gehören zumindest jene meist tropischen Taxa, die als spättertäre-quartäre Migranten von Südostasien nach Neuguinea und Nordaustralien eingewandert und deren Familien meist artenreich in Asien und nur mit wenigen Taxa in Australien vertreten sind. Der rege postmiozäne Florenaustausch zwischen Südostasien und Australien, der seit der Kollision der australischen mit der asiatischen Platte stattfindet, ist unbestritten (vgl. auch unten Kapitel 4.10). Nicht alle in Australien und Neuguinea vorkommenden tropischen Taxa sind aber indomalayische Elemente, denn tropische Arten sind in Australien bereits ab dem Eozän nachgewiesen. 

4.6. Die Möglichkeit eines kretazisch-paläogenen Florenaustausches zwischen Asien und Australien

Von verschiedenen Autoren (vgl. TRUSWELL, KERSHAW & SLUITER, 1987, MARTIN, 1994) wird ein kretazisch-paläogener Florenaustausch zwischen Asien und Australien für möglich gehalten. Dieser könnte über Inselgruppen und eine Verbreitung der Diasporen über lange Distanzen stattgefunden haben. 
Demnach scheint vor der Kollision der australischen mit der asiatischen Platte im Miozän weniger die große Entfernung zwischen den beiden Kontinenten einen regen Florenaustausch verhindert haben, vielmehr fehlen in Nordaustralien die entsprechenden Habitate für eine Besiedelung der tropischen, südostasiatischen Taxa (vgl. TRUSWELL, KERSHAW & SLUITER, 1987). 

4.7. Zur paläogenen Florenentwicklung in Australien

In Australien treten im Paläozän – neben den Elementen der kretazischen Floren – zunehmend die Angiospermen auf, die entweder gondwanische Elemente sind oder sich autochthon entwickeln (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). Im Landesinneren ist im Paläozän und im frühen Eozän ein Mosaik verschiedener mesothermaler Regenwaldgesellschaften mit Proteaceen, die aus den Küstengebieten eingewandert sind, Casuarinaceen, Cunoniaceen und Myrtaceen ausgebildet. Hingegen sind die Küsten und Hochländer meist noch von Koniferen besiedelt (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). Lokal dominiert – insbesondere in Südostaustralien – Nothofagus (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). 
Erst im frühen Eozän bilden sich die megathermalen Regenwälder in Südost- und Nordostaustralien (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994) aus. In dieser warmen Periode mit der höchsten Entwicklung der nicht jahreszeitlich beeinflußten, megathermalen Regenwälder wird Nothofagus auf die Hochländer des südöstlichen Australien und Tasmanien zurückgedrängt (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). 
Das mittlere und obere Eozän ist die Periode mit der größten Ausbreitung der mesothermalen Regenwälder (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). Oft tritt Nothofagus, der sich – wie andere gondwanische Elemente – in seiner ökologischen Amplitude und Diversität zunehmend differenziert (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996), monodominant auf. Lokal weit verbreitet ist Nothofagus Subgenus Brassospora, sodaß bereits in dieser Periode ein Hinweis auf einen Trend zur globalen Abkühlung gegeben sein könnte (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). Neben den mega- und mesothermalen Regenwaldtaxa erscheinen erstmals xerophytische Genera – wie etwa Banksia (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). 
Im Oligozän ist ein von Nothofagus dominierter mesothermaler Regenwald nur in Victoria und Tasmanien ausgebildet (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). Generell kann in dieser Zeit eine starke Differenzierung der Gesellschaften von der Küste zum Landesinneren festgestellt werden. Am Ende des Oligozäns werden auch erstmals offene Gesellschaften nachgewiesen (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). 

4.8. Zur tertiären Florenentwicklung in Tasmanien

Trotz der Tatsache, daß Tasmanien im Eozän etwa am 60. südlichen Breitengrad liegt, gibt es ein warmes, humides Klima, das aber unter dem Einfluß der Polarnacht steht und somit kein vergleichbares rezentes Analogon hat (vgl. CARPENTER, HILL & JORDAN, 1994). Die Vegetation wird von Nothofagus, Libocedrus, Eucryphia, Araucariaceen und Podocarpaceen dominiert. Mit dem Temperaturrückgang ab dem späten Eozän erfolgt die Entwicklung mikrothermaler Elemente (vgl. CARPENTER, HILL & JORDAN, 1994). 
Im Oligozän ist in Tasmanien – neben zahlreichen Farnen, Athrotaxis, Libocedrus, Lagarostrobus, Araucariaceen, Podocarpaceen, Proteceen, Casuarinaceen, Cunoniaceen, Lauraceen und Myrtaceen – Nothofagus weit verbreitet (vgl. CARPENTER, HILL & JORDAN, 1994). Die verdichtete ökologische Zonierung, die durch die milden, relativ frostfreien Temperaturen mit geringen Extremata und hohen, gleichmäßig über das Jahr verteilten Niederschlägen entsteht, ermöglicht das Auftreten aller vier Untergattungen von Nothofagus (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). 
Der sich im Miozän fortsetzende Trend zur Abkühlung führt nicht nur zur Ausbildung mikrothermaler Regenwälder, in denen Nothofagus und Koniferen dominieren, sondern kann auch ein Faktor sein, der zu einer Anpassung und Veränderung der Verbreitung bei der Gattung Nothofagus führt (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996): 
  
(1) Die im Oligozän in Tasmanien vorkommende Untergattung Nothofagus ist heute ausschließlich in Südamerika verbreitet. 
  
(2) Die Untergattung Brassospora, die ihren Ursprung im südlichen Südamerika und der westlichen Antarktis hat, kann dort ab dem Oligozän nicht mehr nachgewiesen werden. Sie ist aber in Australien und in Neuseeland weit verbreitet. Wahrscheinlich durch die Klimaveränderung sind zahlreiche Arten des Subgenus Brassospora im Neogen in Australien und in Neuseeland ausgestorben. Einige dieser kommen bis ins Pleistozän in Tasmanien vor. Die Ursachen des Verschwindens dieser Untergattung vom australischen Kontinent und der Wanderung nach Norden sind jedoch nicht gänzlich geklärt. Eine morphologische Veränderung der Blätter ist insofern erfolgt, als der ursprünglich serrate Blattrand heute meist ganzrandig oder nur fein serrat ist. 

(3) Bei der Untergattung Lophozonia, die heute in Tasmanien mit Nothofagus cunninghamii vertreten ist, ist wahrscheinlich als Anpassung an ein kühleres Klima eine Tendenz zur Verkleinerung der Blätter rekonstruierbar. 

(4) Die Untergattung Fuscospora mit dem Vertreter Nothofagus gunnii ist ab dem Oligozän in Tasmanien nahezu unverändert geblieben. 

4.9. Zur neogenen Florenentwicklung in Australien

Das australische Neogen ist durch den Übergang zur Entwicklung der rezenten Vegetation gekennzeichnet. Die ab der Eozän-Oligozän-Grenze einsetzende zirkumantarktische Meeresströmung und die Wanderung Australiens nach Norden, sowie die im Oligozän beginnende Vergletscherung der Antarktis führt zu klimatischen Veränderungen (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). Zudem treten im Neogen auch die heute Australien beeinflussenden westlichen Luftströmungen auf (vgl. KEMP, 1978). Neben der globalen Abkühlung gibt es in Australien ab dem Miozän generell geringere Niederschläge (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). 
In den Gebieten mit höheren Niederschlägen – insbesondere an der Küste – ist im Miozän der von Nothofagus dominierte Regenwald weit verbreitet. Hingegen ist im Landesinneren, das geringere Niederschläge aufweist, zu dieser Zeit ein "trockener" Regenwald mit Araucariaceen ausgebildet (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). Gesellschaften, die von Eucalyptus dominiert werden, scheinen bereits entwickelt zu sein. Die Grasslands, Herbfields und offenen Gesellschaften fehlen im Miozän aber noch weitgehend (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). 
Mit der Niederschlagsreduktion kann eine zunehmende Zurückdrängung der von Nothofagus dominierten Regenwälder und ein Vordringen der "trockenen" Regenwälder mit Araucariaceen vom Zentrum zur Küste, sowie eine Expansion von Taxa, die an die Trockenheit angepaßt sind – wie Banksia, Eucalyptus, Epacridaceae, Restionaceae – festgestellt werden (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). 

4.10. Die Beziehungen zwischen Australien, Neuguinea und Südostasien

Wie bereits in Kapitel 4.6 ausgeführt ist, wird von manchen Autoren die Möglichkeit eines Florenaustausches zwischen Australien und Südostasien im Tertiär durch eine Verbreitung der Diasporen über lange Distanzen befürwortet (vgl. TRUSWELL, KERSHAW & SLUITER, 1987). 
Während aber in den Geieten, die ein Teil der australischen Platte sind, die Vegetation ähnlich jener in Australien ist, dominieren auf den Inseln, die ein Teil der asiatischen Platte sind, die Elemente der asiatischen, tertiären Floren – wie etwa Pinus, Alnus und Ilex, sowie die Elemente der montanen und Mangroven-Vegetation (vgl. MARTIN, 1994). Es treten im Paläogen aber keine australischen Gymnospermen, Proteaceen und auch nicht Nothofagus auf (vgl. MARTIN, 1994). 
Erst ab dem Miozän zeigen sich größere Ähnlichkeiten zu Australien. Wie rege der Florenaustrausch zwischen Australien und Südostasien seit der miozänen Kollision der beiden tektonischen Platten ist, und wie häufig ein solcher vor diesem Ereignis stattgefunden hat, ist noch umstritten (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). 
Die Gattung Nothofagus ist heute in Neuguinea ein reliktäres Element. Die Einwanderung der dort vorkommenden Untergattung Brassospora ist eher nicht zur Zeit der Kollision der australischen mit der asiatischen Platte und der Orogenese der Gebirge, sondern wahrscheinlich bereits im mittleren Tertiär – zur Zeit der weitesten Verbreitung der von Nothofagus dominierten Wälder – erfolgt (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). Einen Hinweis darauf ergibt das Fehlen von entsprechenden Gebirgsstandorten in Nordaustralien, von denen aus die Verbreitung stattgefunden haben könnte, sodaß Nothofagus im damals südlicher liegenden Neuguinea als Tieflandelement eingewandert sein könnte (vgl. HOPE, 1996). Erst mit der zunehmenden Konkurrenz der südostasiatischen, tropischen Taxa und der höheren Temperaturen ist Nothofagus ab dem Miozän in Neuguinea in montane Regionen zurückgedrängt worden (vgl. HOPE, 1996). 
 

4.11. Die Entwicklung der offenen Vegetation in Australien

Eine postmiozäne Entwicklung als Anpassung an die Trockenheit und an die ab dem Miozän auftretenden Brände ist in Australien die Ausbildung offener Vegetationsformen (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). 
Die ersten Sclerophyll Forests mit Myrtaceen und Regenwaldtaxa im Unterwuchs, die vergleichbar mit den heute in Nordostaustralien ausgebildeten Übergangszonen zwischen Regenwald und offenen Eucalyptus-Wäldern sind, treten an der Oligozän-Miozän-Grenze auf (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). Großteils haben sich die Sclerophyll Forests aus gondwanischen Regenwaldelementen entwickelt (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). Ab dem Pliozän wird dann der Regenwald zunehmend von der offenen Vegetation auf seine heutige Verbreitung zurückgedrängt (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). 
Erst ein rezentes Phänomen stellt die heutige Dominanz der bereits ab dem mittleren Tertiär in trockeneren Gebieten im Inland verbreiteten Gattung Eucalyptus dar (vgl. MACPHAIL, ALLEY, TRUSWELL & SLUITER, 1994). Zudem wird das Auftreten von Acacia kennzeichnend. Ab dem Pliozän entwickeln sich auch die krautigen Gesellschaften – ursprünglich in Nordwestaustralien – in den Grasslands, die neben autochthonen Elementen auch solche mit einem Ursprung außerhalb Australiens – wie Asteraceen, Chenopodiaceen und Poaceen – enthalten (vgl. KERSHAW, MARTIN & MCEWEN, 1994). 
Generell überwiegen von ihrer Verbreitung daher ab dem Pliozän solche Taxa, die an die Trockenheit und an Feuer angepaßt sind – wie Casuarinaceen, Chenopodiaceen, Epacridaceen, Mimosaceen, Myrtaceen, Poaceen und Proteaceen. 

4.12. Zur quartären Florenentwicklung in Australien

Am Beginn des Quartärs sind die Trockengesellschaften im Inland Australiens und die von Eucalyptus dominierten offenen Wälder bereits entwickelt. Die zunehmende Aridität führt nun zu einer Differenzierung dieser Gesellschaften (vgl. HOPE, 1994). Durch die klimatischen Veränderungen und durch den Einfluß des Menschen – insbesondere auch des Feuers – werden die von Nothofagus dominierten Regenwälder weiter zurückgedrängt und durch Eucalyptus Forests und Woodlands ersetzt (vgl. HOPE, 1994). 
In den Trockengebieten entwickelt die Gattung Acacia zahlreiche neue Arten. Die steppenähnlichen Grasslands breiten sich weiter aus. An den feuchteren Küsten Ostaustraliens sind tropische und temperierte Regenwälder ausgebildet (vgl. HOPE, 1994). 
Als Auswirkung der Eiszeit führt der niedrige Meeresspiegel zu neuen Standorten mit salzigem oder sandigem Substrat an den Küsten, sodaß in den Heaths und Woodlands dieser Gebiete oft endemische Gesellschaften aus Genera, die sich angepaßt haben, oder Imigranten entstehen (vgl. HOPE, 1994). 
Letztlich soll auf die in den Gebirgen ausgebildeten, alpinen und subalpinen Gesellschaften hingewiesen werden, die wegen der kühleren Klimate der Eiszeit eine größere Verbreitung als heute hatten (vgl. KIRKPATRICK, 1982). 
Als Ergebnis der florengeschichtlichen Entwicklung umfaßt die Region Australasien heute sechs Florenprovinzen, die im wesentlichen auch mit dem Klima einhergehen (vgl. HOPE, 1994): (1) Tumbuna, (2) Papua, (3) Torresia, (4) Eremaea, (5) Southwest Australia und (6) Bassiana. 
Wegen der langen eigenständigen Entwicklung gibt es in Australien zwölf endemische Familien, 540 endemische Gattungen in 92 Familien und dazu etwa 100 Gattungen, die sich in Australien entwickelt haben und emigriert sind. Rund 80 % der in Australien beheimateten Arten sind endemisch (vgl. BEADLE, 1981). Die pflanzengeographischen Beziehungen bestehen sowohl zu Südostasien und Neuseeland, als auch zu Südamerika und Afrika und insbesondere zu Tasmanien. 

4.13. Zur quartären Florenentwicklung in Tasmanien

Im westlichen Tasmanien ist Nothofagus cunnninghamii am Beginn des Quartärs weiter verbreitet als im heutigen Interglazial (vgl. HILL, JORDAN & MACPHAIL, 1996). Auch zahlreiche im Tertiär vorkommende Taxa sterben im Pleistozän – wahrscheinlich weniger wegen der kühleren Temperaturen, sondern eher wegen der saisonalen Trockenheit – aus (vgl. CARPENTER, HILL & JORDAN, 1994). 
Generell kann die Flora Tasmaniens etwa durch die folgenden Taxa charakterisiert werden: Dicksonia, Athrotaxis, Lagarostrobus, Nothofagus, Banksia, Grevillea, Hakea, Allocasuarina, Eucalyptus, Acacia, Podocarpaceae, Cupressaceae, Winteraceae, Proteaceae, Cunoniaceae, Myrtaceae, Epacridaceae, Goodeniaceae, Restionaceae, Xanthorrhoeaceae. 
Durch die Ausbildung der quartären Landverbindung zwischen Tasmanien und dem australischen Mainland wird nun der Florenaustausch wesentlich erleichtert. Zahlreiche Arten sind daher heute nur in Tasmanien und in Victoria und New South Wales vertreten (vgl. NELSON, 1981). Die Nähe des australischen Mainlands erklärt auch die enge pflanzengeographische Beziehung, die ebenfalls noch zu Neuseeland und Südamerika besteht (vgl. WILLIAMS, 1974). 
Die extremen Klimaveränderungen innerhalb kurzer Zeit, sowie der Einfluß des Menschen und des Feuers führen im Quartär zu einem sändigen Wechsel zwichen Ausbreitung und Zurückdrängung der einzelnen Gesellschaften in ihren Randzonen (vgl. HOPE, 1994). Zudem treten im Pleistozän die Elemente der Lowland Forests und der Sclerophyll Forests auf und es kommt zur weiteren Differenzierung der Vegetation der Sonderstandorte (vgl. CARPENTER, HILL & JORDAN, 1994). 
Neben den kleinräumig wechselnden, geologischen und geographischen Bedingungen sind die klimatischen Veränderungen im Quartär und die klimatischen Unterschiede zwischen dem westlichen, feuchteren und dem östlichen, trockeneren Teil Tasmaniens wichtige Gründe für die heute in Tasmanien sehr kleinräumig auftretenden Vegetationseinheiten (vgl. HOPE, 1994). 
Als Ergebnis dieser Entwicklungen können heute in Tasmanien die folgenden Vegetationseinheiten unteschieden werden (vgl. KIRKPATRICK & DICKINSON, 1984, vlg. auch Kapitel Vegetation): (1) Temperate Rainforest, (2) Wet Sclerophyll Forest, (3) Dry Sclerophyll Forest, (4) Coastal Heath, (5) Moorland (Sedgeland), (6) Scrubs und (7) Alpine Vegetation. 


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* cite this page as:  Krenn, H. 1999 onwards: Biogeographische Beziehungen Tasmaniens und Australiens unter spezieller Berücksichtigung der Gattung Nothofagus mit einem Abriß der südhemisphärischen Vegetationsgeschichte. In: Magnes, M. & Mayrhofer, H. (eds.) 1999 onwards: Flora und Vegetation von Tasmanien. Eine Einführung in das Exkursionsgebiet des Instituts für Botanik der Universität Graz im November 1996.