EinleitungGeographieMenschliche BesiedelungsgeschichteDas KlimaBiogeographie unter besonderer Berücksichtigung der Gattung NothofagusSchlüssel für die Samenpflanzen-Familien TasmaniensSchlüssel für die Samenpflanzen-Gattungen Tasmaniens Schlüssel für die Farngattungen TasmaniensDie Vegetationkühltemperierte RegenwälderEucalyptuswälderVegetation der alpinen StufeDie FlechtenfloraForstwirtschaftVegetationsbilderLiteraturLinksfor any comments or corrections please contact Martin Magnes Adresse: Karl-Franzens Universität Institut für
Botanik, last updates: March 1999 Bilder (für größere Bilder kleines Bild anklicken)
Feuerhäufigkeit in unterschiedlichen Vegetationstypen (nach CATLING & NEWSOME 1981)
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Die Eukalyptuswälder Tasmaniens*von Margret DabernigÜbersicht Mischwälder und feuchte sklerophylle WälderReferences Einleitung Die sklerophylle Vegetation ist wohl eine der charakteristischesten und ungewöhlichsten Lebensgemeinschaften Australiens. Sie ist den Böden des Kontinentes speziell angepaßt, die fein verwittert und arm an mineralischen Nährstoffen sind (COX & MOORE, 1985). In Australien enwickelte sich die xeromorphe Vegetation als Antwort auf die starke Austrocknung während des Tertiärs. Auch in Zusammenhang mit Nährstoffmangel führte dies zu einem sklerophyllen Charakter. Viele Arten wurden durch den Einfluß des Menschen und dessen Brandrodung zurückgedrängt. Da sklerophylle Vegetation leicht entflammbar ist, kam es zu Anpassungserscheinungen der Arten, um Brände überstehen zu können. Diese Fähigkeiten gewährleisteten ein Überdauern unter schwierigeren Bedingungen. Somit begannen feuerresistente Arten, zu denen auch die Eukalypten zählen, über weite Bereiche zu dominieren (BEARD, 1990, JACKSON, 1968). Andere Kontinente verfügen nur über eine geringe xeromorphe Bewaldung. Dort findet man in diesen trockenen Bereichen baumlose Grasländer oder Buschland (BEARD, 1990). Die Gattung Eucalyptus dominiert fast alle Waldtypten (außer Regenwald) Australiens. Von den ca. 500 Eukalyptusarten sind nur zwei (E. deglupta und E. urophylla) außerhalb des Kontinents endemisch (BOLAND, BROOKER, CHIPPENDALE, HALL, HYLAND, JOHNSTON, KLEINIG & TURNER, 1985). Eukalyptuswälder stellen im Gegensatz zu den Regenwäldern eher offene Gesellschaften dar. Diese Wälder mit xeromorphem Charakter sind eine eigenständige Gruppe, ohne morphologischen oder floristischen Bezug zum Regenwald (BEARD, 1990). Entgegengestzt dazu meinen Cox & Moore (COX & MOORE, 1985), daß die Pflanzen der hartlaubigen Flora und Vegetation sich aus der Regenwaldflora entwickelt zu haben scheinen, denn Arten aller größeren Familien mit sklerophyllen Formen findet man auch in den Regenwäldern. Eukalypten kommen vergesellschaftet in Form von
"forests", "woodlands" und "mallees" vor. Der Unterschied zwischen forests
und woodlands liegt nach BEADLE (BEADLE, 1981) in der Stammhöhe:
(* 70 - 100 % = closed, 30 - 70 % = open, < 30 % = very open) Forests und Woodlands kommen in gut wasserversorgten Regionen vor. Woodlands dominieren v.a. im nördlichen und südlichen Australien mit weniger als 750 mm Niederschlag. In Tasmanien trifft man auf savannenartige Woodlands an der Ostküste (z. T. unter 600 mm Niederschlag im Jahr). Charakteristisch sind die weit auseinanderstehenden Bäume mit kurzem, dickem Stamm und weit ausgebreiteter Krone. In trockeneren Gebieten, als Anpassung an häufige Brände, wie dies z. B. im Süden Australiens der Fall ist, trifft man auf Mallees. Eukalyptusarten, die sich an anderen Orten zu normalen Bäumen entwickeln, erkennt man hier kaum wieder. Mehrere Stämme wachsen aus einem Lignotuber oder "mallee-root", eine schon beim Keimling angelegte, verholzende Anschwellung an der Sproßbasis mit schlafenden Knospen, die austreiben, wenn der oberirdische Sproßteil mehr oder weniger durch Feuer zerstört wurde, so daß gleich ein Ersatz durch Stockausschläge möglich ist (WALTER & BRECKLE, 1991). Der Lignotuber trägt in der Regel keinen Schaden davon. Meist erfolgt das Austreiben und das Wachstum der Stämme durch die Düngung mit Asche und das Fehlen von Konkurrenten noch schneller (ATTENBOROUGH, 1994). Diese Bestände sind in Tasmanien selten, und am ehesten noch im Nordosten und an der Ostküste (z. B. Freycinet Peninsula) anzutreffen. Lignotuber haben große Überlebensfähigkeit in Zeiten von Dürre und Feuer und haben in South Australia auch Bedeutung als Brennmateriallieferanten erlangt. Dieselben Eukalyptusarten können sowohl in Forests als auch in Woodlands vorkommen, charakteristisch ist die Form der Anordnung. Sehr spezialisiert sind sie jedoch bezüglich des Untergrundes (BOLAND, BROOKER, et al. , 1985). Eukalypten weisen unterschiedliche Ausbildung und Anpassung auf. So wachsen einige in feuchten Wäldern zu gigantischen Bäumen heran, die Höhen um die 80 m erreichen. Diese feuchten sklerophyllen Wälder stehen im Gegensatz zu den trockenen sklerophyllen Wäldern, die meist nur Höhen mit 20 - 30 m erreichen (BEARD, 1990). Die Unterteilung in trockene und feuchte Wälder basiert weniger auf der Verteilung der Arten, denn auf der Struktur der Wälder (JACKSON, 1965). Feuchte sklerophylle Wälder findet man im
Westen der Insel, die trockene Variante im Osten. Der Grund dafür ist
in den Niederschlagsverhältnissen zu suchen. Tasmanien liegt im Bereich
der "Roaring Fourties", wie die Seeleute jenen circumantarktischen Meeresraum
entlang des 40. südlichen Breitengrades genannt haben. Da von der Ostküste
Patagoniens bis zur Westküste Tasmaniens keinerlei Landmassen vorhanden
sind, treffen Winde ganzjährig ungehindert auf die Westküste auf,
was den westlichen und südlichen Bereichen der Insel schwierige Wind-
und Schneeverhältnisse beschert. Demgegenüber ist der Osten der
Insel verhältnismäßig geschützt. Entsprechend fallen
auch die stärksten Niederschläge im Westen, besonders an den Westabdachungen
der Gebirge. An der Ostküste gibt es
dagegen meist weniger als 600 mm Niederschlag im Jahr. Eine kalte antarktische
Meeresströmung entlang der Westküste und eine warme, von Ostaustralien
her an der tasmanischen Ostküste entlang streichende Strömung tragen
ferner dazu bei, daß beide Küstenbereiche einen so verschiedenen
Charakter aufweisen (SCHWEINFURTH, 1962). In der tasmanischen Landschaft sind
die Beziehungen zwischen Regenwald und sklerophyllen Wald wegen des Mosaiks,
das durch Bodenfruchtbarkeit, Erscheinungsbild und Feuer hervorgerufen wird,
undeutlich (JACKSON, 1965). Ein Wechsel der Höhenlage, Expositionsunterschiede
(SCHWEINFURTH, 1962), veränderter Untergrund und unterschiedliche Niederschlagsverhältnisse
sind die ausschlaggebenden Faktoren für einen Wechsel in der Zusammensetzung
der Wälder. Trockene EukalyptuswälderVgl. Abb. 1: Die Verbreitung der trockenen sklerophyllen Wälder und Woodlands in Tasmanien (aus: WILLIAMS, 1991) Die trockene sklerophylle Vegetation (dazu zählen neben den Wäldern und Woodlands auch noch sklerophylle shrublands und heaths) ist vorherrschend von den Niederungen bis in die Hochlagen des nördlichen und östlichen Tasmaniens und in den subalpinen Bereichen des südöstlichen zentralen Hochlandes (WILLIAMS, 1991). Die Verbreitung des trockenen, offenen Typs (dry sclerophyll forest) ist vorwiegend durch klimatische Faktoren bestimmt(CHRISTENSEN, RECHER & HOARE, 1981). Trockene sklerophylle Wälder und Woodlands sind hauptsächlich von Eukalypten dominiert, manchmal jedoch auch von Allocasuarina verticillata (Syn.: Casuarina stricta) oder Callitris rhomboidea (WILLIAMS, 1991). Trockene Eukalyptuswälder haben keine sukzessionelle Beziehung zum Regenwald und sie sind hauptsächlich in den niederen Lagen (von 0 bis 300 m) des östlichen Teiles der Insel anzutreffen (SCHWEINFURTH, 1962). Die Böden sind nährstoffarm und unfruchtbar (CHRISTENSEN, RECHER & HOARE, 1981), im Unterwuchs sind kleine Bäume, hartlaubige, leicht brennbare Sträucher und Gräser anzutreffen. Die Baumschicht besteht aus 2 oder mehreren Eukalyptusarten unterschiedlichen Alters. Trockene Wälder erreichen meist nur 20 - 30 m Höhe, oder sie bilden Mallees, bis ca. 10 m. Die Kronendeckung der obersten Baumschicht beträgt 30 - 70 % (CHRISTENSEN, RECHER & HOARE, 1981). Seggenreiche Woodlands sind hautpsächlich von Eucalyptus ovata oder E. rodwayi, heideartige Wälder und Woodlands von "peppermints" (meist Eucalyptus amygdalina, E. nitida, E. tenuiramis) dominiert. Strauchreiche Wälder sind charakterisiert durch einen niedrigen, vielschichtigen, strauchigen Unterwuchs. Sie sind meist sehr ausgedehnt und kommen über relativ fruchtbaren, gut wasserversorgten Böden mit hohem Gesteinsanteil vor. Sie sind die typische Vegetation in den Hochlagen über Dolerit, aber man findet sie auch in den Niederungen und subalpinen Lagen. An feuchten oder schattigen Stellen trifft man E. obliqua, E. delegatensis und E. sieberi (manchmal sogar mit Elementen der feuchten sklerophyllen Wälder im Unterwuchs), an exponierten oder sonnigen Stellen auf E. amygdalina, E. tenuiramis und E. pulchella (WILLIAMS, 1991). Die Flora der trockeneren östlichen und nördlichen
Regionen Tasmaniens ist von vielen Gattungen und Arten australischer Elemente
dominiert und ist jener im Südosten des australischen Mainlands ähnlich
(DUNCAN, 1991; SCHWEINFURTH, 1962; JACKSON, 1965). Feuchte EukalyptuswälderZu den feuchten Eukalyptuswäldern zählt man die Mischwälder und die feuchten sklerophyllen Wälder (WELLS, 1991). Steigen die Niederschläge ( 1000 bis 1500 mm im Jahr; ASHTON, 1981) und sind die Böden fruchtbarer, so trifft man auf wet sclerophyll forests. Große Eukalypten (mit Höhen bis zu 90 m) stehen über einem niedrigeren, meist einschichtigen Unterwuchs mit kleinen Bäumen, weichblättrigen Stauden und Farnen. Die Eukalypten weisen oft zwei Altersklassen auf. Diese feuchten sklerophyllen Eukalyptuswälder sind einzigartig in Australien und ihre Verbreitung zieht sich in einem Bogen vom südlichen Queensland (lat. 24 ° S) bis zum südlichen Tasmanien (lat. 42 ° S) und 2100 km vom westlichen Victoria (lat. 38 ° S) bis zur südwestlichen Spitze von Western Australia (lat. 35 ° S) (ASHTON, 1981).Vgl. Abb. 2: Die Verbreitung
der feuchten Wälder in Tasmanien (aus WELLS, 1991)
Der Einfluß des FeuersIn Australien sind Waldbrände für das Weiterbestehen bestimmter Pflanzengesellschaften wichtig. 47 % der Bereiche Tasmaniens, wo Regenwald wachsen könnte, sind durch die häufigen Brände von offenen Gesellschaften besiedelt (JACKSON, 1968). Trockene sklerophylle Gesellschaften können bei relativ geringer Feuerhäufigkeit an feuchten Plätzen in feuchte sklerophylle Gesellschaften übergehen (WILLIAMS, 1991). Trockene sklerophylle Vegetation hat eine natürliche Feuerhäufigkeit von 5 bis 25 Jahren, abhängig von den Eigenschaften der Unterwuchsarten (DUNCAN, 1991).Die Zusammensetzung dieser Wälder hängt von der Häufigkeit der Waldbrände ab. In Walter & Breckle (WALTER & BRECKLE, 1991) werden folgende Beziehungen festgestellt: 1. Wenn ein Gebiet im Laufe von mindestens 350 - 400 Jahren (max. Alter der Eukalypten) nicht abbrennt, was am feuchten Westhang Tasmaniens meistens der Fall ist, dann findet man nur fast reine Nothofagus cunninghamii-Wälder mit Atherosperma moschata und mit einer Baumfarnschicht mit Dicksonia antarctica. Nothofagus erreicht eine Höhe von 40 m und ein Alter von max. 450 Jahren. Atherosperma bleibt meistens etwas niedriger und wird nicht über 250 Jahre alt. Dicksonia kann 3 m hoch werden und noch bei 1 % Lichtgenuß wachsen. An Epiphyten kommen nur Farne (viele Hymenophyllaceen) und Moose vor. Je ärmer der Boden ist, desto artenreicher wird die Gesellschaft; auf sehr armen Böden treten auch Eucalyptus simondsii und die Conifere Phyllocladus aspleniifolius auf.Siehe dazu auch Jackson (JACKSON, 1968: 10 ff). Feuer bewirkt, über lange Zeiträume hinweg, Gesundheit und Produktivität des Eukalyptus-Waldes. Z. B. wurde in West Australien nachgewiesen, daß periodisch wiederkehrende Feuer im Jarrah-Wald den Einfluß von Phyptophtora cinnamomi verringern (FLORENCE, 1981). Regelmäßige Feuer erhöhen den Acacia-Anteil, somit steigt der N-Anteil im Boden, und in weiterer Folge wird Banksia, eine Wirtspflanze von Phytophtora, zurückgedrängt (FLORENCE, 1981). Heathlands, button grass Flächen und trockene Eukalyptus-Wälder sind die am stärksten betroffen Pflanzengesellschaften. Das Ergebnis eines Phytophtora cinnamomi-Befalles ist meist die vollkommene Vernichtung anfälliger Arten (WILLIAMS, 1991). am Zentral-Plateau, auf Berggipfeln und im zentralen und südlichen Mittelland kann Phytophtora aufgrund zu kalter oder zu trockener Verhältnisse nicht überleben. Auch in Bezug auf die Bewirtschaftung der Wälder spielt das Feuer eine große Rolle. Auf Kahlschlägen wird verbleibender Unterwuchs und minderwertiges Holz niedergebrannt, um das Aufkommen von Eukalypten zu gewährleisten. Die Samen werden dabei meist mit Hilfe von Hubschraubern ausgebracht. Typen der Pflanzengesellschaften mit Eucalyptus in TasmanienDie starke Zerklüftung der Insel mit ihrem hügeligen bis gebirgigen Charakter, verbunden mit einem raschen Wechsel der Bodentypen und des Muttergesteins, verschafft der Insel eine mosaikartige Struktur in ihrer Vegetation (JACKSON, 1965). Auch die Eukalyptuswälder folgen diesem Muster in ihrer Komplexität und dem fragmentarischen Auftreten vieler Artassoziationen, was es schwierig macht, brauchbare Vegetationseinheiten zu erstellen (BEADLE, 1981).Bei Beadle (op. cit.) erfolgt eine Einteilung der Eukalyptuswälder nach geographischen und geologischen Gesichtspunkten. Seine "alliances" unterstehen folgender grober Gruppierung: 1. "Eucalyptus Communities of the Tropics"
Tasmanien betreffende "alliances" finden sich
in Punkt 3 (trockene sklerophylle Wälder) und Punkt 4 (vorwiegend feuchte
sklerophylle Wälder).
Tab. 2: Die Eukalyptus-Verbände der kühleren
Klimate im Südosten und ihre Wechselbeziehungen;
In KIRKPATRICK, PHARO, WELLS, MENDEL & LYNCH, 1991 werden die unterschiedlichen Typen nach "wet eucalypt forests" und "dry sclerophyll vegetation" unterteilt. 15 "wet forests" ( WELLS, 1991 und 18 "dry sclerophyll vegetation"-Typen (WILLIAMS, 1991: 9 Woodlands, 8 Forests und 1 Shrubland) sind hier aufgelistet. Als "communities" bezeichnet, werden sie ebenfalls nach den dominierenden Eukalypten benannt (2 Ausnahmen: Inland Casuariana Low Forest, Tall Callitris oblonga/Callistemon paludosus Shrubland). Auf Ausgangsgestein und Boden wird reichlich hingewiesen, auf die darauf stockenden jeweiligen Unterwuchsarten jedoch kaum oder gar nicht. Typologie der auf der auf der Exkursion untersuchten Eucalyptus-WälderDie auf unserer Exkursion untersuchten Waldtypen werden geordnet nach feuchten und trockenen Eukalyptuswäldern (nicht chronologisch) aufgelistet, es wurde versucht, eine Zuordnung der Typen nach BEADLE, 1981 und KIRKPATRICK, PHARO, WELLS, MENDEL & LYNCH, 1991 vorzunehmen 1. Tasmanien: Hartz Mountains: Arve Picnic Site; am Weg C 631, ca. 10 km W von Geeveston, 160 m, 43°19’34"S/146°47’43"E.Feuchter sklerophyller Wald, nativ commercial forest, letzter Brand 1966 (mündl. Mitt. j. Hickey):Baumschicht: Eucalyptus regnans (dom.), E. obliqua, Nothofagus cunninghamii, Acacia dealbata, Atherosperma moschatum, Eucryphia lucida; Strauchschicht: Coprosoma quadrifolia, Aristotelia peduncularis, Clematis aristata, Pittosporum bicolor, Pimelea drupacea, Dicksonia antarctica, , Pomaderris apetala, Cyathodes glauca, etc.; Krautschicht: Gahnia grandis, Blechnum wattsii, Phymatosorus pustulata, Rumohra adiantiformis, Grammitis billardierei, Tmesipteris billardierei Histiopteris incisa; Moose und Flechten: Cladia aggregata, Neophyllis melacarpa; Obwohl Eucalyptus regnans meist in Reinbeständen
auftritt, findet man ihn auch mit Eucalyptus obliqua assoziiert (WELLS,
1991). Nothofagus cunninghamii ist in Eucalyptus regnans alliances
eine häufige Unterwuchsart. Pomaderis apetala, Olearia argophylla
(siehe Fundort 2) und Acacia spp. weisen darauf hin, daß eine
Vernichtung durch ein Feuer noch nicht so lange zurückliegt (vgl. BEADLE,
1981). 2. Tasmanien: Hartz Mountains: Zig-Zag Walk; am Weg C 631, ca. 1,8 km ESE von der Tahune Bridge (Huon River), 240 m, 43°05’57"S/146°45’03"E;Wet sclerophyll very tall forest mit Eucalyptus regnans und E. obliqua, Ökoton zu E. obliqua tall forest (die Eukalypten erreichen Höhen bis zu 80 m); auch die Unterwuchsarten ändern sich dementsprechend von Pomaderris apetala und Olearia sp. zu Phebalium squameum (auf fruchtbareren Böden); auffallend ist eine Vielzahl von Moosen (auf alten E. regnans-Stämmen können bis zu 70 Bryophytenarten gefunden werden, "The Big and the Little");Baumschicht: Eucalyptus regnans, E. obliqua; Phyllocladus aspleniifolius; Strauchschicht: Pomaderris apetala, Olearia argophylla, Tasmannia lanceolata, Cyathodes glauca, Phebalium squameum, Acacia verticillata; Krautschicht: Polystichum proliferum, Hymenophyllum rarum, H. peltatum, H. cupressiforme, H. flabellatum, Ctenopteris heterophylla; Moose und Flechten: Hypopteridium spp., Bazzania spp.; In Tasmanien tritt Eucalyptus obliqua manchmal in Reinbeständen auf, aber er ist auch häufig mit Eucalyptus viminalis vergemeinschaftet. Beadle (BEADLE, 1981) stellt die Eucalyptus obliqua Wälder in die Eucalyptus obliqua - Eucalyptus fastigata Alliance. Die Wälder stocken über sehr fruchtbaren Böden in feuchten Bereichen und grenzen an Eucalyptus regnans Wälder (BEADLE, 1981). 3. Tasmanien: Wielangta Forest, ca. 0,5 km E der Robertsons Bridge, S von Orford; ca.200 m, 42°40’S/147°54’E;Feuchter sklerophyller Wald, Alter der Eukalypten ca. 100 Jahre (mündl. Mitt. Steve Harris);Baumschicht: Eucalyptus regnans, E. globulus, Acacia dealbata; Strauchschicht: Pomaderris apetala, Bedfordia
salicina, Acacia verticillata, Beyeria viscosa, Olearia argophylla, Asterotrichion
discolor; 4. Tasmanien: The Needles S of Strathgordon Road; N-exponierte steile Hänge zwischen 650 und 950 m; 42°44’S/146°27’E;Übergang von einem feuchten sklerophyllen Wald zu alpiner Vegetation. Im Unterwuchs des wet sclerophyll forest treten viele Arten des buttongrass moorland auf. Das Vorhandensein von Pflanzen wie Agastachis odorata, Cenarrhenes nitida, Nothofagus cunninghamii und Phyllocladus aspleniifolius, die aus dem Regenwald stammen, deutet auf den Beginn des nächsten Sukzessionsstadiums hin.Feuchter sklerophyller Wald im Bereich der Waldgrenze: Baumschicht: Eucalyptus nitida, Nothofagus cunninghamii, Phyllocladus aspleniifolius; Strauchschicht: Bauera rubioides, Melaleuca squarrosa, Pultenaea juniperina, Monotoca glauca, Pimelea linifolia (= P. lindleayna), Banksia marginata, Agastachys odorata, Cenarrhenes nitida; Krautschicht: Gahnia grandis, Pteridium esculentum, Empodisma minus; 900m: Das Zurücktreten von Gymnoschoenus sphaerocephalus zeigt zusammen mit einer höheren Artendiversität der Sträucher den Beginn der alpinen Zone an. Felsen bieten guten Schutz vor Feuer, Kälte und Wind. Daher siedelt sich in ihrer Nähe eine heideähnliche Vegetation mit holzigen Pflanzen an, die teilweise sogar Elemente des Regenwaldes wie Hymenophyllaceae und Prionotes cerinthoides enthält. Das Vorkommen von Cenarrhenes nitida geht auf Vögel zurück, die Felsen als Sitzplätze benutzen und dort die Samen gefressener Früchte ausscheiden. Strauchschicht: Boronia citriodora, Monotoca submutica, Epacris impressa, Cenarrhenes nitida, Persoonia gunnii, Oxylobium ellipticum, Leucopogon collinus, Prionotes cerinthoides; Krautschicht: Gymnoschoenus sphaerocephalus, Epacris lanuginosa, Euphrasia striata, Blanfordia punicea, Ehrhartia tasmanica; 950m: Strauchschicht: Eucalyptus vernicosa, Richea scoparia, R. milliganii, Cyathodes juniperina, Monotoca submutica, Persoonia gunnii, Agastachis odorata, Cenarrhenes nitida, Melaleuca squamea, Leptospermum nitidum, Tasmannia lanceolata, Exocarpus humifusus; Krautschicht: Epacris serpyllifolia, Dracophyllum milliganii, Blanfordia punicea, Isophysis tasmanica, Anemone crassifolia, Astelia alpina, Empodisma minus; Moose und Flechten: Siphula decumbens, Cladia retipora, C. aggregata, C. inflata, Umbilicaria sp.; Eucalyptus vernicosa beschränkt sich
in seinem Vorkommen auf die Bergplateaus. Er kann niederliegend sein, oder
aufrecht in Mallee-Form als dominante oder codominante Art in Heiden oder
Busch auftreten (BEADLE, 1981). 5. Tasmanien: Mt. Field National Park: Pandani Grove Nature Walk rund um den Lake Dobson; ca. 1030 - 1050 m; 42°42’S/146°35’E;Subalpines Woodland:Baumschicht: Eucalyptus coccifera, E. urnigera, E. gunnii, Athrotaxis selaginoides, A. cupressoides, Telopea truncata, Leptospermum lanigerum, Microstrobus niphophilus, Nothofagus gunnii;, Strauchschicht: Richea pandanifolia, R. sprengelioides, R. scoparia, Orites acicularis, O. revoluta, O. diversifolia, Olearia pinifolia, O. erubescens, Trochocarpa tenuifolia, Tasmannia lanceolata, Cyathodes parvifolia, C. straminea, Lomatia polymorpha, Hakea lissosperma, Banksia marginata, Bauera rubioides, Pittosporum sp., Coprosma sp., Krautschicht: Epacris serpyllifolia, Astelia alpina, Isoetes cf. gunnii (am Seegrund in Ufernähe); Moose und Flechten: Pseudocyphellaria glabra, Opegrapha atra, Chiodecton flavovirens, Cliostomum griffithii, Collema leucocarpon, Lecanactis abietina, Hypogymnia sp., Placopsis gelida; Alle feuchten Wälder, die von Eucalyptus coccifera (in Tasmanien endemisch) dominiert werden, sind subalpine Mischwälder, und kommen direkt oberhalb der Baumgrenze vor. In niedrigeren Lagen wird Eucalyptus coccifera von E. delegatensis, und von E. gunnii und E. subcrenulata über staunassen und/oder frostgefährdeten Plätzen ersetzt. Eucalyptus gunni ist eine nicht sehr häufige, in feuchten Eukalyptuswäldern, dominierende Art. Für gewöhnlich dominiert er niedrige grasreiche Woodlands um staunasse Frostlöcher (besser als trockener sklerophyller Wald definiert). Trotzdem können am Central Plateau größere Wälder mit Eucalyptus gunnii und Regenwaldarten im Unterwuchs vorkommen (WELLS, 1991), die hier dann meist mit E. coccifera gemeinsam auftreten. Häufig dominiert er 10 - 20 m hohe Woodlands in der Zone zwischen Eucalyptus coccifera und E. delegatensis. Wenn Eucalyptus coccifera fehlt, kann ersteres allerdings die Waldgrenze bilden (z. B. Ben Lomond) (BEADLE, 1981). Beadle (op. cit.) beschreibt eine Eucalyptus coccifera - E. subcrenulata alliance, die die Baumgrenze in Tasmanien, ausgenommen im Nordosten, bildet. Neben Eucalyptus vernicosa ist sie die kälteresistenteste Eukalyptusart. Eucalyptus coccifera wächst auf einer Vielzahl von Böden und bildet Reinbestände über tiefgründigen, humusreichen, aus Dolerit entstandenen Böden. Über saureren Gestein, z. B. Quarzit, wird er von Eucalyptus subcrenulata ersetzt. Im Südosten wird Eucalyptus urnigera ein wichtiger Bestandteil dieser Wälder (BEADLE, 1981). Schweinfurth (1962) unterteilt den Bergwald in einen östlichen trockeneren und in einen westlichen feuchteren Typ. Ersterer wird von Eucalyptus coccifera, zweiterer von Athrotaxis bestimmt. "Am Mt Field Massiv um Lake Dobson und Eagle Tarn herum treffen beide aufeinander und bieten reizvolle Kontraste." 6. Tasmanien: Hartz Mountains: Huon pine trail im Tahume Forest Reserve, ca. 60 m, 43°05’37"S/146°43’31"E;Mischwald, Nothofagus cunninghamii ist hier häufig vom Pilz Chalara australis befallen, wobei als Sekundärschädling ein Käfer auftritt, der durch vom befallenen Baum ausgesandtes Ethanol angelockt wird;obere Baumschicht: Eucalyptus obliqua; untere Baumschicht: Anodopetalum biglandulosum, Lagarostrobus franklinii, Nothofagus cunninghamii (oft mit Cyttaria gunnii), Atherosperma moschata, Phyllocladus aspleniifolius, Strauchschicht: Anopterus glandulosus, Dicksonia antarctica, Notelaea ligustrina, Tasmannia lanceolata, Phebalium scoparium, Acacia melanoxylon, Olearia argophylla, , Cyathodes glauca, Cenarrhenes nitida, Orites diversifolia, Leptospermum riparium, Leptospermum lanigerum, Zieria arborescens; Krautschicht: Restio tetraphyllus, Lycopodium deuterodensum, Ctenopteris heterophylla Moose und Flechten: Cladia sp., Pseudocyphellaria
sp., Bunodophorum australe; 7. Tasmanien: Florentine Valley, A. N. M. Forest Reserve Lady Binney Corner; ca. 420 m; ca. 42°43’S/146°30’E; jährlicher Niederschlag: ca. 1000 mm/a;Mischwald; Die Eukalypten sind hier ca. 300 Jahre alt und ca. 70 m hoch; die untere Baumschicht erreicht eine Höhe von ca. 30 m. Es handelt sich trotz des Vorhandenseins von Eukalypten floristisch und strukturell um einen Regenwald (callidendrous rainforest). Atherosperma moschatum kann Stelzwurzeln ("finger cage") ausbilden, wenn sie auf umgestürtzten Baumstämmen wächst. Nothofagus cunninghamii wird selten höher als 30 m, da sein Holz für solche Belastungen zu schwach ist und bricht, worauf ein neuer Wipfel ausgebildet wird. Dieser Waldtyp ist besonders moos- und farnreich. Allgemein gilt, daß unter den Moosen die Zahl der Jungermanniales mit feuchterem Klima zunimmt. Farne besiedeln insbesondere die Lichtungen sehr schnell.obere Baumschicht: Eucalyptus regnans, Eucalyptus obliqua; untere Baumschicht: Atherosperma moschatum, Nothofagus cunninghamii, Eucryphia lucida; Farne: Asplenium flaccidum, Asplenium terrestre, Blechnum wattsii, Dicksonia antarctica, Histiopteris incisa, Hymenophyllum flabellatum, Hypolepis rugulosa, Phymatosorus pustulatus, Polystichum proliferum, Rumohra adiantiformis; Flechten: Cyathophorum bulbosum, Megaloblastenia marginiflexa, Metus conglomeratus, Parmelia spp., Porina spp., Pseudocyphellaria coronata, Pseudocyphellaria dissimilis, Pseudocyphellaria rubella, Psoroma microphyllizans, Psoroma pholidotoides, Pyrrhospora laeta, Usnea spp.; Moose: Bazzania cf. adnexa, Dicranoloma
menziesii, Hypnodendron comosum, Symphyogyna sp., Trichocolea
mollissima; 8. Tasmanien: Mt. Field National Park: Lyrebird Nature Walk; ca. 780 - 850 m; 42°41’S/146°37’E;Mischwald; Übergang eines thamnic rainforest vom Anodopetalum-Typ in einen feuchten sklerophyllen Wald.Baumschicht: Eucalyptus delegatensis, E. johnstonii, E. urnigera, E. coccifera, Anodopetalum biglandulosum, Nothofagus gunnii, Nothofagus cunninghamii, Athrotaxis selaginoides, Phyllocladus aspleniifolius, Atherosperma moschatum; Strauchschicht: Anopterus glandulosus, Richea pandanifolia, Trochocarpa gunnii, Dicksonia antarctica; Moose und Flechten: Hypogymnia tasmanica, Menegazzia
werndorfei, Pseudocyphellaria glabra, P. dissimilis, Trapeliopsis congregans,
Bunodophoron australe, B. insigne, B. ramulifera, B. patagonicum, Mitidea
ceroplasta, Sagenidium molle, Metus conglomeratus, Neophyllis melacarpa,
Leifidium tenerum; im Südosten wird Eucalyptus coccifera
von E. johnstonii in niedrigeren Lagen besonders über Sandstein
ersetzt (BEADLE, 1981). Trockene sklerophylle Eukalyptuswälder9. Tasmania: Cherry Tree Hill N von Tasman Highway zwischen Cranbrook und Llandaff, ca. 170 m; 41°58’S/148°08’E;Trockener sklerophyller Wald;Baumschicht: Eucalyptus pulchella, Eucalyptus sieberi, Allocasuarina littoralis; Strauchschicht: Callitris rhomboidea, Melaleuca pustulata, Comesperma volubile, Sphaerolobium minus, Epacris impressa, Melaleuca squarrosa, Xanthorrhoea australis; Krautschicht: Stipa aphylla, Burchardia umbellata, Lomandra longifolia, Goodenia lanata, Stackhousia monogyna; an der Straße: Melaleuca squamea (pink
flowers), Bedfordia linearis; Pimelea nivea; 10. Tasmania: Hardings Falls Forest Reserve W von Bicheno, ca. 180 - 230 m; 41°51’S/148°06’E;Trockener sklerophyller Wald über Dolerit;Baumschicht: Eucalyptus tenuiramis; Strauchschicht: Hibbertia riparia, Epacris impressa, Leptomeria drupacea, Olearia argophylla, Epacris tasmanica, Hakea epiglottis, Hakea lissosperma, Grevillea australis, Melaleuca squamea, M. gibbosa, Spyridium obovatum, Correa reflexa, Bauera rubioides, Hakea macrophylla, Acacia genistifolia, A. mucronata, Pimelea nivea, Bedfordia linearis, Pultenea juniperina, Pelargonium australe, Micrantheum hexandrum, Hakea microcarpa, Cyathodes juniperina, Coprosoma quadrifolia, Leptospermum scoparium; Krautschicht: Veronica formosa, Drosera peltata, Diplarrena moraea; Der Bestand ist relativ artenarm, da seit 50 Jahren
kein Feuer mehr eingewirkt hat. Die größte Artenvielfalt findet
man in einem dry sclerophyll forest, in dem Feuer alle 15 - 20 Jahre vorkommen.
Strauchige Eucalyptus tenuiramis Wälder kommen über Dolerit
an leicht geneigten Hängen und Ebenen mit einem hohen Anteil an anstehendem
Gestein vor und sind mäßigem Trockenstreß ausgesetzt. Grundsätzlich
sind sie durch eine hohe Diversität an Unterwuchsarten charakterisiert
(WILLIAMS, 1991). Eucalyptus tenuiramis kann sich in verkümmerter
Form bis in die Küstenheiden ausbreiten (BEADLE, 1981).
11. Tasmania: Freycinet National Park: Wineglass Bay Track zwischen Parsons Cove und Wineglass Bay Lookout, ca. 40 - 200 m; 42°09’S/148°17’E;Open-woodland über Granite;Baumschicht: Eucalyptus tenuiramis, Eucalyptus amygdalina, Allocasuarina littoralis, Leptospermum scoparium; Strauchschicht: Banksia marginata, Dillwynia sericea, D. glaberrima, Dodonaea viscosa, Pomaderris elliptica, Leptospermum glaucescens, L. grandiflorum, L. lanigerum, Epacris impressa, Aotus ericoides, Acacia genistifolia, A. terminalis, A. verticillata, Calytrix tetragona, Kunzea ambigua, Astroloma humifusum, Allocasuarina monilifera, Comesperma volubile, Hakea lissosperma, Hibbertia riparia; Krautschicht: Goodenia lanata, Thelionema caespitosum, Brachyscome sp., Drosera pygmaea, Lepidosperma elatius, Gahnia microstachis, Dampiera stricta, Drosera peltata, Cassytha pubescens (auf Hakea lissosperma), Gahnia microstachya, Lepidosperma concavus, Rumohra adiantiformis, Dendrobium striolatum, Gleichenia microphylla; Flechtenflora auf Granitfelsen: Teloschistes spinosus, Xanthoparmelia sp. div., Parmelia reticulata, Remelia reticulata, Parmelia siginifera, Relicina limbata, Leioderma duplicatum, Flavoparmelia haysonii, Menegazzia sp., Siphula fragilis, Ramboldia petroides etc.; Flechtenflora auf verbranntem Eucalyptus-Holz: Thysanothecium scutellatum, Cladia schizopora, Hypocenomyce australis, Ramboldia stuarti; Flechtenflora auf Erde: Cladia retipora; Beadle (1981) beschreibt für Tasmanien eine Eucalyptus amygdalina alliance, die hauptsächlich auf die östliche Hälfte der Insel beschränkt ist. Eucalyptus amygdalina ist eng verwandt mit E. radiata, auch mit E. pulchella, E. ridsonii und E. tenuiramis; die letzten drei sind in diese alliance inkludiert. E. amygdalina wächst hauptsächlich über Podsolen niedriger Fruchtbarkeit, die sich aus silikatischen Ausgangsgestein entwickelt haben. Er breitet sich von der Küste bis ca. 800 m aus, die jährliche Niederschlagssumme beträgt zwischen 500 und 900 mm. 12. Tasmania: Freycinet National Park: Isthmus Track zwischen Wineglass Bay und Hazards Beach; ca. 10 m; 42°10’S/148°17’E;Open-woodland und scrubs;Baumschicht: Eucalyptus globolus, Allocasuarina verticillata; Strauchschicht: Acacia sophorae, Acacia suaveolens, Dodonaea viscosa, Lomatia tinctoria, Leucopogon parviflorus, Hakea teretifolia, Callitris rhomboidea, Cassinia aculeata, Thryptomene micrantha; Krautschicht: Bursaria spinosa, Wahlenbergia sp., Restio complanatus, Patersonia fragilis, Xyris operculata, Diplarrena moraea, Cassytha pubescens, Goodenia ovata, Astroloma humifusa; Flechten: Cladina confusa, Pannoparmelia wilsonii;
13. Tasmania: SE- Rand des "Douglas Apsley National Park" W von Bicheno, Apsley Gorge-Lookout; ca. 60 - 80 m; 41°52’S/148°11’E;Tall open dry sclerophyll forest über DoleritBaumschicht: Eucalyptus globulus, E. amygdalina, Acacia mearnsii, A. dealbata, Allocasuarina littoralis, Exocarpos cupressiformis; Strauchschicht: Acacia verticillata, Bursaria spinosa (Pittosporaceae), Callitris rhomboidea, Pultenaea daphnoides, Dodonaea viscosa, Pomaderris apetala, Gyrostemon thesioides (Gyrostemonaceae, in T. endem.); Krautschicht: Lomandra longifolia, Gahnia grandis, Themeda triandra (Poaceae), Billardiera scandens, Hypoxis hygrometrica (Liliaceae), Poranthera microphylla (Euphorbiaceae), Clematis gentioanoides, Pimelea humilis, Adiantum aethiopicum, Astroloma humifusum, Diplarrena moraea, Gonocarpus teucrioides (Haloragaceae); Flechten: Phyrrospora laeta;
14. Tasmania: Peppermint Hill Reserve ca. 1 km W von New Norfolk; ca. 30 - 80 m; 42°47’S15"/147°02’58"E;Dry Sclerophyll forest über Siltstein (= permian mudstone), N-exp.Baumschicht: Eucalyptus tenuiramis (endem. in SE-Tasmanien), Acacia dealbata, Exocarpus cupressiformis, Allocasuarina littoralis, Strauchschicht: Olearia stellulata, Ozothamnus dendroides, O. obcordatus, Astroloma humifusa, Gonocarpus micranthus, Correa reflexa, etc.; Krautschicht: Lomandra longifolia, Dianella revoluta, Tetratheca labillardierei, Poranthera microphylla, Diuris sulphurea, Davisia ulicifolia, Briza maxima, Carpobrotus rossii, Stipa sp., Rhytidosporum procumbens (=Marianthus procumbens, Pittosporaceae); Flechten: Candellariella xanthostigmoides, Lecanora subfarniacea, Neofuscelia pulla, N. parviloba, Paraparmelia lithophiloides, P. pseudorelicina, Flavoparmelia radiata, Parmelia pseudorelicina, Tephromela atra, Rinodina tasmanica, Cladia aggregata, Usnea scabrida, Usnea inermis, Heterodea muelleri, Xanthoparmelia sp. div. etc. Pilze: Byssolithus sp. (Gasteromycetes) An den nordexponierten Hängen des Hügels hat sich über Siltstein ein trockener sklerophyller Wald (als "poor quality forest" eingestuft) entwickelt. Es ist kaum eine Strauchschicht ausgebildet. Eucalyptus tenuiramis kommt hauptsächlich auf trockenen Siltstein-Rücken (!? vgl. dazu Pkt. 10, WILLIAMS, 1991) vor (BEADLE, 1981). 15. Tasmania: Mt. Wellington W von Hobart, E-exponierte Hänge des Mt. Wellington entlang des Pinnacle Track; ca. 750 - 900 m; 42°55’S/147°15’EDry Sclerophyll forest/Wet Sclerophyll forestBaumschicht: Eucalyptus obliqua, E. viminalis, E. tenuiramis, E. urnigera, E. delegatensis, untere Baumschicht: Pittosporum bicolor, Prostanthera lasianthos, Nothofagus cunninghamii; Strauchschicht: Hakea lissosperma, Olearia phlogopappa, Bedfordia salicina, Cyathodes glauca, C. parvifolia, Phymatosorus pustulatus (=Microsorum diversifolium), Olearia viscosa, Coprosma hirtella, Correa lawrenciana, Richea dracophylla, R. sprengelioides, Gaultheria hispida, Leptospermum lanigerum, Ozothamnus antennarius, O. ledifolius, Billardiera longiflora, Orites diversifolius, Exocarpos humifusus, Sprengelia incarnata, Brachyglottis brunonis, Leptospermum lanigerum, Telopea truncata, Drymophila cyanocarpa, Bauera rubioides, Tasmannia lanceolata; Krautschicht: Veronica formosa, Senecio linearifolius, Asplenium bulbiferum, Senecio leptocarpus, Chiloglottis gunnii, Gahnia grandis, Astelia alpina, Dianella tasmanica, Acaena novae-zealandica; Flechten: Pertusaria cf. subventosa, Placopsis sp., Lecanora farinacea, Pseudocyphellaria coronata; Die Vegetation in der Nähe von Tree Fern stellt einen trockenen sklerophyllen Wald mit Eucalyptus tenuiramis über Siltstein dar. Anschließend Wechsel des Untergrundes auf Sandstein und ein damit verbundener Wechsel auf Eucalyptus viminalis und E. obliqua. Etwas höher kommt man in einen feuchten sklerophyllen Wald, der teilweise Übergänge zu einen trockenen sklerophyllen Wald zeigt. Die Waldvegetation am Mt. Wellington zeichnet
sich dadurch aus, daß sie durchgehend - von der Küste bis zur Waldgrenze
- von Eucalyptus sp. beherrscht wird. Der lichte Wald der unteren
Lagen wird von Eucalyptus globulus, E. viminalis, E. tasmanica, E. salicifolia,
E. linearis, E. delegatensis und auch E. obliqua gebildet. Ab
ca. 900 m dominiert Eucalyptus, der auf den jetzt von oben herabkommenden
Doleritschutthalden siedelt, vorausgesetzt, daß genügend Windschutz
und Wasser vorhanden ist. Wo die Bedingungen für Eucalyptus
urnigera nicht zuträglich sind, setzt unmittelbar E. coccifera
ein (SCHWEINFURTH, 1962). ReferencesATTENBOROUGH, D. 1994: Das geheime Leben der Pflanzen.- BEADLE, N. C. W. 1981. The Vegetation of Australia. Vegetationsmonographien der einzelnen Großräume 4: 1-690.- BEARD, J. S. 1990. Temperate forest of the southern hemisphere. Vegetatio 89: 7-10.- BOLAND, D. J., BROOKER, M. I. H., CHIPPENDALE, G. M., HALL, N., HYLAND, B. P., JOHNSTON, R. D., KLEINIG, D. A. & TURNER, J. D. 1985: Forest Trees of Australia. 687 pp. - CATLING, P. C. & NEWSOME, A. E. 1981: Responses of the Australian vertrebrate fauna to fire: an evolutionary approach. Chapter 12. In: GILL, A. M., GROVES, R. H. & NOBLE, I. R. (eds.): Fire and the Australian biota. 273-310.- CHRISTENSEN, P., RECHER, H. & HOARE, J. 1981: Responses of open forests (dry sclerophyll forests) to fire regimes. Chapter 15. In: GILL, A. M., GROVES, R. H. & NOBLE, I. R. (eds.): Fire and the Australian biota. 367-393.- COX, C. B. & MOORE, P. D. 1985: Einführung in die Biogeographie. 311 pp. - DUNCAN, F. 1991: Introduction. Chapter 1. In: KIRKPATRICK, J. B., PHARO, E. J., WELLS, A., MENDEL, L. & LYNCH, A. J. J. (eds.): Tasmanian native bush. A management handbook. FLORENCE, R. G. 1981: The biology of Eucalypt Forest. Chapter 6. In: PATE, J. S. &. M. A. J. (eds.): The biology of Australian Plants. 147-180.- GILL, A. M. 1981: Adaptive responses of Australian vascular plant species to fires. Chapter 11. In: GILL, A. M., GROVES, R. H. & NOBLE, I. R. (eds.): Fire and the Australian biota. 243-272.- HICKEY, J. E. 1994. A floristic comparison of vascular species in Tasmanian oldgrowth mixed forest with regeneration resulting from logging and wildfire. Australian Journal of Botany 42: 383-404.- JACKSON, W. D. 1965: Vegetation. In: DAVIES, J. L. (ed.): Atlas of Tasmania. 30-34.- JACKSON, W. D. 1968. Fire, air, water and earth - an elemental ecology of Tasmania. Proceedings of of the Ecological Society of Tasmania 3: 9-16.- KIRKPATRICK, J. B., PHARO, E. J., WELLS, A., MENDEL, L. & LYNCH, A. J. J. (eds.) 1991: Tasmanian native bush. A management handbook. 352 pp. - SCHWEINFURTH, U. 1962. Studien zur Pflanzengeographie von Tasmanien. Bonner Geographische Abhandlungen 31: 61, 32 plates.- WALTER, H. & BRECKLE, S.-W. 1991: Ökologie der Erde. Band 4. Gemäßigte und Arktische Zonen außerhalb Euro-Nordasiens. WELLS, P. 1991: Wet Forest. Chapter 4. In: KIRKPATRICK, J. B., PHARO, E. J., WELLS, A., MENDEL, L. & LYNCH, A. J. J. (eds.): Tasmanian native bush. A management handbook. 35-53.- WILLIAMS, K. 1991: Dry sclerophyll vegetation.
Chapter 5. In: KIRKPATRICK, J. B., PHARO, E. J., WELLS, A., MENDEL, L. &
LYNCH, A. J. J. (eds.): Tasmanian native bush. A management handbook. 54-75.-
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| * cite this page as: Dabernig, M. 1999 onwards: Die Eukalyptuswälder
Tasmaniens. In: Magnes, M. & Mayrhofer, H.
(eds.) 1999 onwards: Flora und Vegetation von Tasmanien. Eine Einführung
in das Exkursionsgebiet des Instituts für Botanik der Universität
Graz im November 1996. |
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