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University of Graz, Institute of Plant Sciences,

Josef HAFELLNER

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Als Fahrtkostenzuschuss wurde ein Kostenbeitrag von 15.- EUR pro Tagesexkursion festgelegt,

einzuzahlen bis jeweils 1 Woche vor Exkursionstermin auf Karl-Franzens-Universität Graz, bei Raiffeisen Landesbank Steiermark, BLZ 38000, KtoNr. 49460, Zahlungszweck AEX165102035.

Flora und Vegetation im Ostalpenraum

Lehrveranstaltung für den Bakkalaureat-Studiengang „Biodiversität und Ökologie" bzw. „Biologie Diplom (Studienzweig Botanik)", vorgesehen für das 6. Semester

Lehrinhalte:

Die Vegetationsgeschichte ab dem Jungtertiär

Die Entstehung der postglazialen Landschaften

Geoelemente der Flora der Ostalpen und deren Umland

Kennenlernen der prägenden Vegetationsformationen der Ostalpen samt ihrer Charakterarten und Dominanten

Die Auswirkungen anthropogener Einflüsse auf das Landschaftsbild

Lehrveranstaltungskonzept

Vorlesungsteil

1-stündig pro Woche in der ersten Semesterhälfte, ohne Überprüfung der Anwesenheit, aber Teilnahme dringend empfohlen

Vorlesungsstoff in Punktuationsform auf meiner homepage, gesammelte Graphiken als handout um EUR. 2.-

Exkursionsteil

3 Tagesexkursionen, Teilnahme Pflicht, Termine nach Vereinbarung in der zweiten Semesterhälfte

Kurzabriss des Exkursionsprogrammes der 3 Tagesexkursionen auf meiner homepage

Prüfungen

3 Termine pro Semester lt. Vorschrift > Beurteilungskriterien

Beurteilungskriterien

Satzung der KFU – Sudienrechtliche Bestimmungen § 22 (2): Zu Semesterbeginn sind in den Lehrveranstaltungen den Studierenden die genauen Beurteilungskriterien mitzuteilen

Prüfung besteht aus 2 Anteilen:

1. Schlusstest schriftlich: Stoff ist der Vorlesungsteil „Einführungen" und die Erläuterungen im Gelände („Vorlesungen im Freiland"), für eine positive Beurteilung sind 50% der erreichbaren Punkte nötig

2. Prüfungsteil mündlich: Anhand von ausgewählten, zu identifizierenden Pflanzenarten werden die Standortsbedingungen, die Gesellschaftsbindung und die vergesellschafteten Arten abgefragt, ferner deren systematische Stellung, Lebensform, Autökologie und Arealkunde

Für die Gesamtnote werden beide Anteile in gleichem Maße gewichtet

Lehrveranstaltungsplan 2010

Mo, 8. März 2010, 11.00 Uhr s.t., HS 32.01: Einführungsvorlesung

Folgende Montage bis auf Widerruf: Einführungsvorlesung (Forts.)

Exkursionen (ganztägig), Abfahrt jeweils 07.00 Uhr, Parkplatz Holteigasse 6, Beiträge der Studierenden EUR 15.- pro Exkursionstag

1. Exkursion: Waldtypen des Hügellandes, Grünland, Ackerland, Vegetation an Fließgewässern und an stehenden Gewässern (Umgebung Deutschlandsberg, Mureck, Leibnitz)

Sa, 12. Juni 2010, Exkursionsgruppe I

Fr, 13. Juni 2010, Exkursionsgruppe II

2. Exkursion: Bergwald und hochmontane bis alpine Vegetationskomplexe über Karbonat (Umgebung Aflenz - steirischer Seeberg)

Sa, 26. Juni 2010, Exkursionsgruppe I

Fr, 27. Juni 2010, Exkursionsgruppe II

3. Exkursion: Bergwald und hochmontane bis alpine Vegetationskomplexe über Silikat (Umgebung Judenburg - Zirbitzkogel)

Sa, 3. Juli 2010, Exkursionsgruppe I

Fr, 4. Juli 2010, Exkursionsgruppe II

Abschlussprüfung

Mo, 5. Juli 2010, 09.00 Uhr, HS 32.01: Schlusstest schriftlicher Teil

Die, 6. Juli 2010, ab 08.00 Uhr, Ort wird gesondert bekannt gegeben: Schlusstest mündlicher Teil, inkl. Überprüfung der Pflanzenkenntnis

nächste Termine: Anfang Oktober 2009, Anfang Dezember 2009, …

Floren- und Vegetationsentwicklung seit dem Tertiär

(als Erklärung für die rezente Verteilung der der Pflanzen und Pflanzengesellschaften in Zentraleuropa)

Geological time scale

Der Status quo in Europa im Tertiär

in Mitteleuropa im Eozän

vermutlich ein tropisches Klima mit 2 Regenzeiten (vergleichbar zu rezenten Verhältnissen in Ostafrika

in Mitteleuropa im Miozän (Jungtertiär beginnt vor 23 Mio J.)

Jahresmitteltemperaturen über 20° C

ein subtropisches Klima (vergleichbar zu rezenten Verhältnissen auf Madeira oder im Mississippidelta) = warme ZBV-Verhältnisse

+/- subtropische Vegetation, mit vielen Lorbeerwaldelementen und entsprechender Tierwelt (z. B. Elefanten, Nilpferde)

in Nordeuropa und anderen polnahen Gebieten zur gleichen Zeit

Jahresmitteltemperaturen ca. 10-15° C

eine Flora sehr ähnlich der heute in Mitteleuropa und anderen ZB V/VI-Biomgruppen vorkommenden = Arktotertiärflora

Paläosubtropische Flora (Lorbeerwaldflora, lauriphylle Vegetation)

im Eozän (ca. 55 bis 38 Mill. Jahre vor heute) in Europa formenreich

im Neogen (ca. 22 bis 2,4 Mill. Jahre vor heute) in Mitteleuropa schon mit Reliktcharakter

In Europa erhalten gebliebene Elemente: Buxus, Hedera, Ilex, Laurus, Rhododendron, Smilax

In Europa ausgestorbene Elemente: Alangium, Castanopsis, Cinnamomum, Engelhardia, Ficus, Mastixia, Ocotea, Persea, Phoenix, Sabal, Sideroxylon, Symplocos, Visnea; dazu mehrere Taxodiaceae: Arthrotaxis, Cryptomeria, Cunninghamia, Doliostrobus, Sciadopitys, Sequoia, Taiwania

Zeitgleich in arktischen Gefilden: die Arktotertiärflora

Auf Spitzbergen in jungtertiären Sandsteinen Fossilien von 178 Gefäßpflanzenarten

Mit Arten der Gattungen Taxodium, Sequoia, Metasequoia, Magnolia, Hamamelis, Aesculus, Vitis

Auf Grönland in jungtertiären Sandsteinen Fossilien von 282 Gefäßpflanzenarten

Mit Arten der Gattungen Ginkgo, Sassafras, Diospyros, Castanea, Platanus, Vitis

Grundstock der Arktotertiärflora in Mitteleuropa

im Pliozän (ca. 5 bis 2,4 Mill. Jahre vor heute) in Mitteleuropa vorherrschend

In Europa erhalten gebliebene Elemente: Acer, Alnus, Betula, Carpinus, Castanea, Corylus, Fagus, Fraxinus, Juglans Ostrya, Platanus, Populus, Quercus, Salix, Tilia, Ulmus, Zelkova; Abies, Larix, Picea, Pinus

In Europa während der Eiszeiten ausgestorbene Elemente, die nur noch in [Ost-] Asien und/oder Nordamerika vorkommen: Ailanthus, Ampelopsis, Carya, Catalpa, Comptonia, Corylopsis, Eucommia, Fothergilla, Gleditsia, Hamamelis, Itea, Liquidambar, Liriodendron, Magnolia, Morus, Nyssa, Parrotia, Parthenocissus, Phellodendron, Pterocarya, Rhus, Sassafras, Staphylea; Glyptostrobus, Metasequoia,Taxodium, Tsuga

Svalbard: today‘s landscape and fossils

Die Klimaentwicklung und die Florenverschiebungen seit dem Tertiär

Ende Oligozän-Anfang Miozän (vor ca. 25-20 Mio Jahren) beginnende leichte Abkühlung zeitgleich mit beginnender Auffaltung der alpiden Kettengebirge

> langsam einsetzende Florenverschiebung

Verhältnisse Anfang Pliozän: in Mitteleuropa schon gemäßigtes Klima mit reichhaltiger sommergrüner Laubwaldflora (etwa wie heute am Fuß der Appalachen)

Im Pliozän (vor ca. 3-2,5 Mio Jahren) massive Abkühlung

> Florenwanderung Richtung Süden durch E-W verlaufende Gebirge massiv behindert

> Aussterben vieler Elemente des tertiären Florenstockes in Europa

ab ausgehendem Pliozän Aufeinanderfolge mehrerer Kaltzeiten (Eiszeiten, Glazial), im Rhythmus von ca. 100000 Jahren v. Chr.) unterbrochen von Warmzeiten (Interglazial)

Die Temperaturen lagen während den Kaltzeiten ca. 4-8°C tiefer, während der Warmzeiten ca. 2-3°C höher als heute.

Ursache: eingestrahlte Sonnenenergie wegen Überlagerungen von Elementen der Erdbahn mit regionalen Schwankungen

Theorie von Milankovitch (1930)

Theorie gestützt durch O¹⁸-Daten aus Meeressedimenten

Jahresmitteltemperatur zwischen ca. 12° und 0-2°C

Theorie von Milankovitch (1930)

Milankovitch-Zyklen

Kausalkette für Beginn oder Ende einer Eiszeit

Beginn einer Kaltzeit

Weniger Einstrahlung – längere Schneebedeckung auf Landmassen – stärkere Rückstrahlung

Ozean mit größerem Wärmepotenzial – langsameres Zufrieren – mehr Schneefälle

Ende einer Kaltzeit – Beginn einer Zwischeneiszeit

Verstärkte Einstrahlung – Abbau des Eises an Land – mehr Süßwasser in Meere

Süßwasser bleibt an Oberfläche – rascheres Zufrieren – wenig Schneenachschub

Geologische Indizien

O¹⁶:O¹⁸ in Ozeanen als wichtigsten Maß für an Land als Eis gebundenes Wasser

O¹⁶ verdunstet leichter > O¹⁸ in Meerwasser angereichert, wenn nicht Ausgleich über Flüsse

Wird dokumentiert in Kalkschalen von Plankton und nach Absterben im Schlamm des Ozeanbodens

> steigt O¹⁶:O¹⁸ –Quotient, ist das ein Indiz für ausgedehnte Eisschilder auf dem Festland

Das O-Isotopenverhältnis im Lauf der Zeit

Niederer Wert > geringe Eismassen > Interglazial

Die Ausdehnung des Eises im Alpenraum im Riss- und Würm-Glazial

Eisflächen im Riss-Glazial größer als im Würm-Glazial

Jedes Glazial für sich mit beachtlichen Vorstößen und Rückzugsphasen (Riss 1, 2; Würm 1, 2, 3 [=Weichsel])

Großräumige Verteilungscharakteristika: in Europa 2 große Eisschilde: Nordeuropa, Alpenraum

Regionale Verteilungscharakteristika des alpinen Eisschildes:

am Alpenostrand drei große Gletscherströme (Enns, Mur, Drau)

östliche Gebirgsgruppen der Ostalpen nur mit Lokalgletschern

Die globale Ausdehnung des Eises im Pleistozän

Europa während und gegen Ende der letzten Eiszeit

Die Ausdehnung des Eises am Ostrand der Ostalpen

Klimatische Bedingungen in Mitteleuropa während der letzten Eiszeit

nicht vergletscherte Teile im Alpenvorland mit Kältewüsten und Kältesteppen (etwa entsprechend der typischen Tundra) , lokal begünstigte Stellen mit Strauchtundra (etwa entsprechend der südlichen Tundra)

Periglazialräume im Südosten mit trockenem Kältesteppenklima

> in Mitteleuropa zur Eiszeit praktisch keine Überlebensmöglichkeiten für höherwüchsige Gehölze

> heutige Wälder resultieren aus nacheiszeitlichen Wiedereinwanderungen von Baumarten

Auswirkungen der Eiszeiten auf die europäische Gehölzflora

Gehölze durch Abkühlung zur tendenziellen Abwanderung nach Süden gezwungen

Was nicht schnell genug wandern konnte, ist ausgestorben

> Verarmung der Gehölzflora Europas im Vergleich zu Nordamerika und Ostasien

ausgestorben sind in Europa z.B. Liriodendron, Hamamelis, Magnolia, Catalpa, Carya, Thuja, u. a. siehe oben!

Relikträume für Gehölze im Umfeld des zentraleuropäischen Eisschildes waren:

balkanischer Karst und küstennahe Gebirgsfüße bis Nordalbanien

Küstennahes SW- und SE-Vorland der Westalpen bis in die Provence

küstennahe Talschluchten Kleinasiens und mediterraner Inseln

Die Balkanhalbinsel und das angrenzende Kleinasien als Refugialraum

In geschützten Schluchtstandorten des Balkans haben einige wenige Reliktarten des Tertiärs überdauert

z.B. Ramonda nathaliae (Gesneriaceae)

Im südlichen Teil des Balkans liegen die Reliktareale mehrerer Gehölze, die sich spontan nach dem letzten Glazial nicht wieder ausgebreitet haben, allenfalls aber durch menschliches Zutun heute weit verbreitet sind:

z.B. Aesculus hippocastanum (Hippocastanaceae), Syringa vulgaris (Oleaceae), Forsythia europaea (Oleaceae), Platanus orientalis (Platanaceae)

Im angrenzenden Kleinasien liegen die Reliktareale mehrerer Gehölze, deren nächst Verwandte in Nordamerika und/oder Ostasien noch weit verbreitet sind, und die aus tertiären Ablagerungen auch aus weiten Teilen Europas belegt sind

z.B. die Hamamelidaceen Liquidambar styraciflua (östl. Nordamerika) - Liquidambar orientalis (Westanatolien) - Liquidambar formosana u. a. (Ostasien)

z.B. die Juglandaceen Pterocarya macroptera (östl. Nordamerika, in miozänen Fossilschichten) - Pterocarya fraxinifolia (= P. pterocarpa) (Kaukasus) - Pterocarya stenoptera u. a. (Ostasien)

Reliktendemiten der Balkanhalbinsel

Reliktendemiten der Balkanhalbinsel

Liquidambar styraciflua (Hamamelidaceae), eine Leitart der Wälder im SE Nordamerikas

Liquidambar orientalis (Hamamelidaceae), eine Reliktart der Waldreste in Tälern Westanatoliens

Temperaturverlauf im späten Pleistozän

Ausgangspunkt : Eishochstand des letzten Glazials (entspricht Würm-Eiszeit in Zentraleuropa, Weichsel-Eiszeit in Nordeuropa, Wisconsin-Eiszeit in Nordamerika)

beginnende Erwärmung vor ca. 18000 BP

schubweise Erwärmung, Wechsel von mehreren Warmphasen (Interstadial) unterbrochen von Kaltphasen (Stadial)

Temperaturanstieg nach der jüngeren Dryas = Ende der Eiszeit

Stadiale und Interstadiale im Weichsel-Spätglazial

Meiendorf-Interstadial (12.500 bis 11.850 v. Chr.) älteste bzw. erste Warmphase nach dem letzten Hochglazial

Älteste Dryaszeit, auch Älteste Tundrazeit oder Dryas 1 (11.850-11.720 v. Chr.)

Bölling-Interstadial (11.720-11.590 v. Chr.)

Ältere Dryaszeit, auch Mittlere Tundrazeit oder Dryas 2 (11.590-11.400 v. Chr.)

Alleröd-Interstadial (11.400-10.730 v. Chr.)

Jüngere Dryaszeit, auch Jüngere Tundrazeit oder Dryas 3 (10.730-9.700 v. Chr.)

damit teilweise koinzident Gletschervorstöße der Alpengletscher (Bühl, Steinach, Gschnitz [ca. 14.000 v. Chr.], Clavadel/Senders, Daun, Egesen [Moränenstabilisierung in jüngerer Dryaszeit], und Kromer/Kartell)

Postglaziale Klimaentwicklung in Zentraleuropa (Temperaturverlauf im Holozän)

rascher Anstieg auf heutiges Temperaturniveau vor ca. 10 000 J. (Präboreal 9.610-8.690 v. Chr.)

Anstieg auf Jahrsmitteltemperaturen ca. 1-2° über heutigem Niveau vor ca. 8000 J. (späteres Boreal und jüngeres Atlantikum)

danach tendenziell sinkende Temperaturen auf heutiges Niveau

Ausreisser in historischer Zeit

ab ca. 1200 v. Chr. „Klimapessimum der Bronzezeit"

ab ca. 500 v. Chr. „Klimaoptimum der Römerzeit" (217. v. Chr. Hannibals Alpenquerung)

Temperaturanstig ab 800 n. Chr., letzte kurze relative Warmzeit ca. 1000-1200 n. Chr. („Mittelalterliches Klimaoptimum")

Um 1500-1850 n. Chr. relative Kaltzeit („Kleine Eiszeit", LIA)

Die Höhe der Gleichgewichtslinie (equilibrium line altitude, ELA = Höhe bei der jährlich so viel Eis gebildet wird wie abschmilzt) von LIA ist die wichtigste Bezugsgröße der Glaziologie im Holozän

ELA ist sehr stark von der geographischen Breite abhängig

Ursachen des Temperaturänderungen am Beginn und Ende der jüngeren Dryas-Zeit

Abschmelzen des Laurentischen Eisschildes erzeugt Süßwassersee in der Eismulde

zuerst nur Abfluss über Mississippi

dann Ausbruch des Süßwassers über Hudson und St. Lorenzstrom

Minderung des Salzgehaltes und der Dichte des Oberflächenwassers

Aussetzen oder deutliche Schwächung der Tiefenkonvektion im Nordatlantik als Teil des thermohalinen Strömungsbandes

>Temperatursturz um ca. 3-4 Grad in wenigen Jahrzehnten!

am Ende der Dryas allmählicher Anstieg des Salzgehaltes und Ingangkommen der thermohalinen Strömung

> Temperaturanstieg von ca. 7-10 Grad in ca. 50 Jahren!

Klimatische Gliederung des späten Pleistozäns und frühen Holozäns, Einwanderung von Gehölzen und die jeweiligen humanen Kulturperioden

Anstieg von Temperaturen ermöglicht Wiedereinwanderung von Gehölzen aus den Refugialräumen

in Allerödzeit in Mitteleuropa die erste flächige Wiederbewaldung nach der letzten Eiszeit (Birke mit Kiefer),

[etwa zeitgleich in Periode 15000-12000BP Aussterben vieler großer Mammalia!]

in jüngerer Dryas lockere Birke-Sadebaum-Bestände, Kiefer zurückgedrängt

Präboreal (10.300 - 9.500BP) Vorwärmezeit mit viel Birke und Kiefer (Mesolithikum)

Boreal (9.500 - 7.500BP) Frühe Wärmezeit mit starkem Anstieg der Haselpollen (Mesolithikum)

Atlantikum (7.500 - 5.000BP) Mittlere Wärmezeit - Eichenmischwaldzeit - mit höchsten Jahresmitteltemperaturen in der Zeitspanne Ende Würm – Gegenwart (Neolithikum) = nacheiszeitliches Optimum, Ötzis letzte Reise 3400 v. Chr.

Subboreal (5.000 - 2.700BP) Späte Wärmezeit - Abkühlung und langsame Einwanderung von Buche und Tanne (Bronzezeit)

Subatlantikum (2.700 - Gegenwart) Nachwärmezeit - starke Ausbreitung der Buche durch kühles und feuchtes Klima (Eisenzeit)

Postglaziale Waldgeschichte in Zentraleuropa

Einwanderungsfolge von Waldbäumen in die NE-Alpen in ca. 1000 m:

1. Birke und Kiefer (vor ca. 12000 J.)

2. Hasel und Eiche (vor ca. 9000 J.)

3. Fichte (vor ca. 8000 J.)

4. Buche und Tanne (vor ca. 6000 J.)

Zuwanderungswege von Waldbaumarten: 2 Hauptwanderungswege

Von SE

Von SW

Die Wälder der Tieflagen in Europa etwa zu Christi Geburt waren nach einer Rekonstruktion von Firbas (1949): großflächig Rotbuchenwälder mit wechselndem Eichenanteil

Vegetation Europas seit der letzten Eiszeit

Vegetation Europas seit der letzten Eiszeit

Vegetation Europas seit der letzten Eiszeit

Vegetation Europas seit der letzten Eiszeit

Auswirkungen der Eiszeiten auf die rezente Florenzusammensetzung in Zentraleuropa

Entstehen von Großdisjunktionen durch Relief und Migration von Arten

Am Beginn der Glazialperioden

Fragmentierung des spättertiären holarktischen Laubwaldgebietes (= die nach S gewanderte Arktoteriärflora) resultiert in >

Europäisch-nordamerikanisch-ostasiatische Großdisjunktion (Laubwaldarten)

z.B. Hepatica nobilis agg., Fagus spec. div., Castanea spec. div.

Am Ende der letzten Kaltzeit Zurückweichen der Tundrenvegetation und Zuwanderungen aus anderen Gebieten der Umgebung

Fragmentierung des spätglazialen zentraleuropäischen Tundrengebietes resultiert in >

Arktisch-alpine Großdisjunktion

z.B. Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens

Phylogeographie zeigt: N-europ. Populationen sind i.d.R. phylogentisch jung

In Wärmeperioden des Postglazials Ausbreitung der submediterranen Vegetation nach Norden bzw. Ausbreitung der mitteleuopäischen Vegetation nach Norden (z.B. Mittelschweden), dann erneut leicht Abkühlung

Fragmentierung des submediterranen laubwerfenden Waldgebietes in Hauptareal am Nordrand des Mediterrangebietes und isolierten Vorkommen N davon (extrazonale Vegetationsinseln)

In den Gebirgen viele freie Nischen > Neuentstehung von Arten

Areal mit europäisch-nordamerikanisch-ostasiatischer Großdisjunktion, z.B. Hepatica nobilis agg.

Areal mit europäisch-nordamerikanisch-ostasiatischer Großdisjunktion, z.B. Ginkgo biloba

Areal mit arktisch-alpiner Großdisjunktion: z.B. Loiseleuria procumbens

Arealtypen und Geoelemente in Österreichs Flora

Geoelemente sind Arten mit einem Verbreitungsschwerpunkt in einem bestimmten Gebiet und Einstrahlungen in andere

Geoelemente in der Ostalpenflora (mit Beispielen):

mitteleuropäische G.: Fagus sylvatica, Quercus robur

boreale G.: Picea abies, Arnica montana

arktische G.: Loiseleuria procumbens, Dryas octopetala, Betula nana

submediterrane G.: Quercus pubescens, Fraxinus ornus

submediterran-illyrische G.: Ostrya carpinifolia, Dentaria trifolia

pontisch-pannonische G.: Acer tataricum, Adonis vernalis

südsibirische G.: Daphne mezereum

aralo-kaspische G.: Salicornia europaea

subatlantische G.: Ilex aquifolium, Digitalis purpurea, Sarothamnus scoparius

alpische G.: (oft zugleich endemische Arten): Thlaspi alpestre

Mitteleuropäische Geoelemente, z.B. Fagus sylvatica

Mitteleuropäische Geoelemente, z.B. Trapa natans

Boreale Geoelemente, z.B. Arnica montana

Arktische Geoelemente, z.B. Betula nana

Submediterrane Geoelemente, z.B. Primula vulgaris

Pontisch-pannonische Geoelemente, z.B. Adonis vernalis

Mittelrussisch-südsibirische Geoelemente, z.B. Daphne mezereum

Aralo-kaspische Geoelemente, z.B. Salicornia europaea

Subatlantische Geoelemente, z.B. Ilex aquifolium

Alpische Geoelemente, z.B. Cyclamen purpurasens, Gentiana bavarica

Endemismus im Alpenraum

West- und Ostalpen mit unterschiedlicher geologischer Vorgeschichte

bei in den Alpen weit verbreiteten Arten in den West- und Ostalpen oft nahe verwandte Taxa, z.B.

Senecio incanus ssp. incanus (WA) und ssp. carniolicus (OA)

Valeriana celtica ssp. celtica (WA) und ssp. norica (OA)

Kleinräumiger Endemismus tritt in zwei Typen auf:

Paläo- oder Reliktendemismus: Reliktareale alter Pflanzensippen auf während der letzten Glaziale eisfreien Flächen

z.B. Saxifraga paradoxa, Doronicum cataractarum, Moehringia diversifolia; Dianthus alpinus, Pedicularis portenschlagii, Thlaspi alpestre

Neoendemismus in Gattungen mit lebhafter Artbildung, Neoendemiten sind junge, neu entstandene Sippen, die (noch) keine Gelegenheit zur weiteren Ausbreitung hatten, sind oft allopolyploide Sippen oder Arten in Gattungen mit häufiger Apomixis

z.B. Nigritella austriaca, Nigritella widderi, Nigritella minor

Pflanzen der Alpen mit unterschiedlichen Rassen in West- und Ostalpen, z. B. Senecio incanus, Valeriana celtica

Reliktendemiten der Ostalpen (nordöstl. Kalkalpen), z. B. Primula clusiana, Campanula pulla

Reliktendemiten der Ostalpen (nordöstl. Kalkalpen), z. B. Dianthus alpinus, Euphorbia austriaca

Reliktendemiten der Ostalpen (östl. Niedere Tauern), z. B. Sempervivum pittonii, Saxifraga styriaca

Paläoendemiten der Ostalpen (Steir. Randgebirge), z. B. Doronicum cataractarum, Saxifraga paradoxa

Reliktendemiten der Ostalpen (südöstl. Kalkalpen), z. B. Wulfenia carinthiaca, Gentiana froelichii

Neoendemiten der Ostalpen, z. B. Nigritella austriaca, Nigritella widderi, Nigritella minor

Verbreitungsmuster endemischer Gefäßpflanzen Österreichs I

Verbreitungsmuster endemischer Gefäßpflanzen Österreichs II

Large climate changes in Europe/Near East during the last 15,000 calendar years (note that these dates are in 'real' years not radiocarbon years).

14,500 y.a. - rapid warming and moistening of climates. Rapid deglaciation begins

13,500 y.a. - climates about as warm and moist as today's

13,000 y.a. 'Older Dryas' cold phase (lasting about 200 years) before a partial return to warmer conditions

12,800 y.a. (+/- 200 years)- rapid stepwise onset of the intensely cold Younger Dryas. Much drier than present over much of Europe and the Middle East, though wetter-than-present conditions at first prevailed in NW Europe

11,500 y.a. (+/- 200 years) - Younger Dryas ends suddenly over a few decades, back to relative warmth and moist climates (Holocene, or Isotope Stage 1)

11,500 - 10,500 y.a. - climates possibly still slightly cooler than present-day

9,000 y.a. - 8,200 y.a. - climates warmer and often moister than today's

about 8,200 y.a. - sudden cool phase lasting about 200 years, about half-way as severe as the Younger Dryas, wetter-than-present conditions in NW Europe, but drier-than-present in eastern Turkey

8,000 - 4,500 y.a. - climates generally slightly warmer and moister than today's

(but; at 5,900 y.a. - a possible sudden and short-lived cold phase corresponding to the ‚Elm decline')

Since about 4,500 y.a. - climates fairly similar to the present

2,600 y.a. - relatively wet/cold event (of unknown duration) in many areas

(but; 1,400 y.a. {536-538 A.D.} wet cold event of reduced tree growth and famine across western Europe and possibly elsewhere)

(Followed by 'Little Ice Age' about 700-200 y.a.)

Rezentvegetation im Ostalpenraum

Begriffsbestimmungen

Methodische Ansätze zur Vegetationsbeschreibung (Auswahl)

Ökologie der Gefäßpflanzen unter besonderer Berücksichtigung der Waldbäume

Die aktuelle Vegetation im Ostalpenraum

Grundformen der Landnutzung und anthropogene Vegetation

Taxa - Syntaxa

Taxon (pl. Taxa): systematische Einheit(en) unbestimmter Rangstufe (z.B. Carex ferruginea, Pinus, Fagaceae; Rana esculenta)

Taxonomie (Systematik) ist der Wissenschaftszweig, der sich mit der Definition und hierarchischen Ordnung von Taxa beschäftigt

betrieben von Botanikern, Zoologen, Mikrobiologen

Syntaxon (pl. Syntaxa) : synsystematische Einheit(en) unbestimmter Rangstufe (z.B. Caricetum ferrugineae, Fagion sylvaticae, Querco-Fagetea)

Syntaxonomie (Synsystematik) ist der Wissenschaftszweig, der sich mit der Definition und hierarchischen Ordnung von Syntaxa beschäftigt

betrieben von Geobotanikern

Syntaxonomie ist diejenige Teildisziplin der Geobotanik, die sich mit der Definition und Ordnung von „Vegetationstypen" beschäftigt

Flora - Vegetation

Flora = Summe der Pflanzensippen (Taxa von Artrang und darunter) eines Gebietes

Terminus im übertragenen Sinn auch für die Publikation im Gebrauch, die die Pflanzensippen eines Gebietes aufzählt

Vegetation = Summe der Pflanzengemeinschaften (Syntaxa von Assoziationsrang und darunter) eines Gebietes

Das Grundschema der Lebensformen von Gefäßpflanzen (Raunkiaer 1937)

Therophyten

Kryptophyten = Geophyten

Hemikryptophyten

Chamaephyten

Phanerophyten

Pflanzenbestände - Pflanzengesellschaften

Pflanzenbestände: konkret, in der Natur vorhanden

enthalten n Individuen m verschiedener Taxa

Pflanzengesellschaften : durch floristischen Vergleich abstrahiert

Ideen (Konzepte) von in der Natur wiederkehrend gefundene Gruppen von Arten, die gemeinsam vorkommen (= die unter +/- identischen Standortsbedingungen wachsen)

Einzelbestand zeigt von der idealen Pflanzengesellschaft, der er zugerechnet wird, immer leichte Abweichungen

eine Pflanzengesellschaft wird durch „diagnostische Arten" charakterisiert

Mögliche Kenngrößen zur Beschreibung der Vegetation

Abundanz (abundance) – schätzt Menge einer Art oder Zielgruppe noch vordefinierter Skala (z.B. selten, wenig häufig, häufig, dominant)

Dichte (density) – Abundanz, gemessen als Zählung pro Flächeneinheit, für mehr als eine Zählung werden Mittelwerte gebildet

Frequenz (frequency) – Prozente der Probenpunkte, an denen eine Art beobachtet wurde. Frequenzdaten werden oft zu Klassen zusammengefasst (I = 1-20%, II = 21-40%, III = 41-60%, IV = 61-80%, V = 81-100%.

Deckung (cover)

Gesamtdeckung (total cover): Prozente, mit denen eine Vegetationsdecke die Grundrissprojektion einer Probenfläche bedeckt

Deckung einer Art (species cover): Prozente, mit denen eine Art die Grundrissprojektion einer Probenfläche bedeckt

Artenzahl (richness): die Artenzahl, die in einer Probenfläche vorkommt

Biomasse (biomass): das Trockengewicht der Gesamtvegetation oder einer Art auf einer Probefläche

Methoden der Vegetationsbeschreibung (Auswahl)

Vegetationsformation (Grisebach 1838):

charakterisiert über dominante Lebensformen der obersten Schicht eines großflächig auftretenden Vegetationstyps

verwendet für landschaftsprägende große Bestände

erlauben Rückschlüsse auf ökologische Wuchsbedingungen

Quadrat-Methode (z.B. Vegetationsaufnahme nach Braun-Blanquet 1921)

Auswahl homogener Aufnahmeflächen mit Mindestfläche (>/= Minimumareal) abhängig vom Vegetationstyp

Erstellen einer Artenliste des Bestandes

Zuweisung von Kennzahlen nach einer kombinierten Abundanz (= Individuenzahl) - Dominanz (= Deckung der Grundfläche in %) - Skala (= Artmächtigkeit)

Auswertung: Tabellenarbeit

Transekt-Studien

In Form von Linientransekten oder Streifentransekte (lineare Serie von Quadraten)

besonders für Flächen mit ökologischen Gradienten und Übergangsbereiche zwischen einheitlichen Pflanzenbeständen

Analyse von Streifen im rechten Winkel zu Gradienten

wichtigstes Auswertungsverfahren: Ordination

Minimumareal

Das Minimumareal ist die Flächengröße, die zur Erfassung der repräsentativen, charakteristischen Artenkombination einer Pflanzenbestandes notwendig ist.

Das Minimumareal wird über die Änderung der Artenzahl bei schrittweiser Vergrößerung (Verdopplung) der Beobachtungsfläche ermittelt

Vegetationsformationen

Präsenzspektren von Lebensformen

zeigen relative Verteilung der Raunkiaer Lebensformen

beispielsweise einsetzbar bei Sukzessionsstudien

Quadratmethode: richtige Anwendung

Quadratmethode: richtige und falsche Anwendung

Vegetationsaufnahme

Tabellenarbeit

Umordnung von vielen Vegetationsaufnahmen mit dem Ziel, Muster in der Artenzusammensetzung zu erkennen und zu visualisieren

Rohtabelle: ungeordnete Liste mehrerer Aufnahmen (Zeilen = Arten, Spalten = Aufnahmen)

geordnete Tabelle: Artenreihenfolge nach (Gesamt) Stetigkeit geordnet

differenzierte Tabelle: Ordnung nach floristischen Ähnlichkeiten → es entstehen Blöcke (Aufnahmen vs. Arten) !

charakterisierte Tabelle: Herausarbeiten und Hervorheben von Charakterarten (und Differentialarten), ökol. Gruppen, Lebensformen

Charakterisierte Tabelle

Typen von Arten in Pflanzengesellschaften

Diagnostische Arten

Leit-, Kenn- oder Charakter-Arten: Arten, die nur in einem Syntaxon immer wiederkehrend vorkommen

syntaxonomische Differentialarten: Arten zur Unterscheidung von Syntaxa einer Rangstufe (DA, DV, DO, DK)

Arten zur weiteren Differenzierung von Syntaxa

synökologische Differentialarten: Arten mit ähnlichen Ansprüchen an bestimmten ökologischen Faktor (ökologische Gruppen) (D,d)

synchorologische Differentialarten: regional verbreitete Arten, die nur in Teilareal eines Syntaxons vorkommen (Δ)

syndynamische Differentialarten : Arten bestimmter Entwicklungsstadien einer Gesellschaft (↑↓)

Begleiter: Arten ohne Bindung an Syntaxa

Charakter-Arten

Sonderfall einer Differentialart

sind Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in einer Gesellschaft; sind also solche Arten, die nur in (einer) bestimmten Gesellschaften(en) immer wiederkehrend (= mit hoher Stetigkeit, Gesellschaftstreue) vorkommen und ihn anderen (beim ersten Hinsehen vielleicht ähnlichen) +/-fehlen

Die Benennung der Pflanzengesellschaften im methodischen Ansatz nach Braun-Blanquet erfolgt nach 1 bzw. 2 dieser Charakter-Arten

Stetigkeitstabelle

Transekt-Methode

Was ist ein Transekt?

Ist ein Pfad, entlang dessen ein Studiengegenstand registriert oder gezählt wird (Arten, archäologische Fundstücke, etc.)

Wird verwendet für

direkte Gradientenanalyse

Analyse der Populations-/Objektdichte

Braucht im einfachsten Fall (Linientransekt) einen Beobachter, der sich entlang eines fixierten Pfades bewegt und die Studienobjekte entlang des Pfades registriert sowie deren Abstand vom Pfad

Transekt-Methode 1

Transekt-Methode 2

Transekt-Methode 2

Die direkte Gradientenanalyse – eine 1-dimensionale Ordination

Das Ökogramm – eine 2-dimensionale Ordination

Ökogramme sind Abstraktionen eines ökologischen Zustandsraumes

i.d.R. verwendet für Verschneidung von 2 Gradienten

Ökogramme werden für Arten, ökologische Gruppen und Gesellschaften erstellt

3-dimensionale Ordination

Dargestelltes Beispiel: Die ökologische Position von 3 Arten in Abhängigkeit der Menge von 3 Ionen im Oberboden

Multidimensionale Ordination

Das syntaxonomisches Grundkonzept (Braun-Blaquet)

Um die Übersicht über gesamte Vegetation zu erleichtern, ist es sinnvoll, [ähnlich wie in der Taxonomie] die Syntaxa (Vegetationstypen ) hierarchisch zu ordnen

Bildung syntax. Namen: Wortstamm eines Gattungsnamens mit rangstufenabh. Endung + Epitheton im Genetiv

Beispiele: Caricetum ferrugineae, Seslerio-Caricetum sempervirentis, Cephalanthero-Fagion, Arabidetalia caeruleae, Molinio-Arrhenateretea

Grundeinheit der Pflanzensoziologie ist die Assoziation (community) (entspricht der Art/Species in der Systematik)

Die Hauptrangstufen in aufsteigender Reihenfolge sind:

Assoziation (-etum)

Verband (-ion)

Ordnung (-etalia)

Klasse (-etea)

Syntaxonomische Hierarchiestufen - Beispiel

Vegetationsklassen Mitteleuropas (Übersicht)

Vegetationsklassen der Wälder und Gebüsche

Klassen anthropogen waldfreier Vegetation (Ersatzgesellschaften auf ursprünglich bewaldeten Flächen)

Klassen natürlich waldfreier Vegetation

Wälder und Gebüsche
im Ostalpenraum nach Vegetationsklassen

Querco-Fagetea (temperate Falllaubwälder)

Vaccinio-Piceetea (boreale bzw. mitteleuropäisch-montane Nadelwälder)

Pulsatillo-Pinetea (kontinentale Steppenheiden und lockere Föhrenwälder)

Erico-Pinetea (basiphile Föhrenwälder)

Alnetea glutinosae (Bruchwälder und -gebüsche)

Salicetea purpureae (weidenreiche Auwälder)

Rhamno-Prunetea (Gebüsch- und Waldmantelgesellschaften des Tieflandes)

Anthropogen waldfreie Vegetation im Ostalpenraum nach Vegetationsklassen

Molinio-Arrhenatheretea (Wirtschaftswiesen und –weiden)

Festuco-Brometea (Trocken- und Halbtrockenrasen)

Calluno-Ulicetea (Zwergstrauchheiden und Borstgrasweiden)

Epilobietea angustifolii (Vegetation der Waldschläge)

Trifolio-Geranietea sanguinei (Waldsaumgesellschaften)

Galio-Urticetea (nitrophile Saumgesellschaften)

Artemisietea vulgaris (ausdauerende Ruderalgesellschaften)

Stellarietea mediae (therophytenreiche Unkrautgesellschaften)

Polygono-Poetea (Trittgesellschaften)

Bidentetea tripartiti (therophytenreiche Flußufergesellschaften)

Koelerio-Corynophoretea (=Sedo-Scleranthetea) (Fluren von Kurzrasen und Zwergtherophyten)

Puccinellio-Salicornietea (Gesellschaften von Salzstandorten)

Natürlich waldfreier Vegetation im Ostalpenraum nach Vegetationsklassen (Auswahl)

Lemnetea (Schwimmpflanzengesellschaften)

Charetea fragilis (submerse Armleuchteralgen-Wiesen)

Potametea (festwurzelnde Wasserpflanzengesellschaften)

Phragmiti-Magnocaricetea (Verlandungsgesellschaften von Seen)

Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Gesellschaften der Hochmoor-schlenken und Niedermoore)

Oxycocco-Sphagnetea (Gesellschaften der Hochmoorbulten)

Montio-Cardaminetea (Quellfluren)

Mulgedio-Aconitetea (Hochstaudenfluren)

Caricetea curvulae (alpine Rasen über Silikatgesteinen)

Loiseleurio-Vaccinetea (alpine Spalierstrauchteppiche über Silikat)

Salicetea herbaceae (Schneetälchen-Gesellschaften)

Seslerietea albicantis (alpine Rasen über Karbonatgesteinen)

Carici rupestris-Kobresietea bellardii (Nacktried-Kältesteppen über Kalk)

Asplenietea trichomanis (Felsspaltengesellschaften)

Thlaspietea rotundifolii (Pionier- und Dauergesellschaften auf Schutt)

Physiologische Amplitude, Konkurrenz und ökologische Position von Arten

Physiologische Amplitude: gibt an, unter welchen experimentellen Standortsbedingungen eine Art zu wachsen imstande ist, z.B.

Amplitude der Bodenfeuchte

Amplitude des pH-Wertes des Bodens

Dazu kommt in der Natur die Konkurrenz als ein wichtiger zusätzlicher Standortsfaktor

ökologische Position: gibt an, unter welchen Standortsbedingungen eine Art in der Natur (unter den physiologischen Bedingungen und den Konkurrenzverhältnissen) vorkommt

Das Ökogramm – eine zweidimensionale Gradientenanalyse

Klima, Boden und Vegetation von Mitteleuropa

Klima: zonal der Ökozone VI angehörend (relativ mild aber mit kurzen Frostperioden)

Jahresmittel ca. 10 - 12°C

ganzjährig humid mit Jahresniederschlagssummen von ca. 800 - 1200 mm

Böden: durchwegs geologisch jung

zonal ist der „Braune Waldboden"

im Tiefland auch oft azonale Böden (z.B. Schwemmland mit Schotterböden, Sandböden, Gley und Pseudogley)

in den Hochlagen oft Böden mit unvollständigem Bodenprofil (z.B. Ranker (S), Rendsina (K))

zonale Vegetation: sommergrüne Laubwälder (Gesellschaften der Klasse Querco-Fagetea) (= ZB VI)

Österreich ist ein Waldland.

Jedoch: große Teile Österreichs sind nicht Teil eines zonalen Naturraums sondern gehören zum Orobiom Alpen (interzonales Kettengebirge)

Die Alpen – ein interzonales Kettengebirge

Die Alpen liegen an der Grenze zwischen ZBIV und ZBVI

Die vertikal angeordneten Vegetationszonen eines Gebirges nennen wir Höhenstufen

Die Höhenstufenabfolgen an der Nord- und Südabdachung besonders in den unteren Stufen daher mit erheblichen Unterschieden

Die unteren Höhenstufen am Südfuß der Alpen mit deutlichem (sub-, meso-)mediterranen Einschlag

Die unteren Höhenstufen am Nordfuß der Alpen mit deutlichem temperaten Einschlag

Klimagradienten im Alpenraum

Im Alpenraum erhebliche Klimagradienten

Randalpen mit ozeanischem Klimacharakter

Zwischenalpen als Übergangszone

Innenalpen mit kontinentalem Klimacharakter

inneralpine Trockentäler

sind W-E-streichende Täler, die durch hohe Bergketten abgeschirmt werden (z.B. Queyras; Suzatal, Aostatal, Vinschgau; Wallis, Oberengadin; oberes Inntal, Virgental, Murtal zwischen Pöls und Murau)

mit extrem kontinentalem Klima, mit vielen Steppenpflanzen (Festuca vallesiaca, Stipa-Arten)

Regionalklimata mit Auswirkungen auf die Vegetation (z.B. Waldtypen)

In der Forstwirtschaft wichtig für Wahl standortsgerechter Holzartenmischungen

Definition von forstlichen Wuchsbezirken

Forstliche Wuchsbezirksgruppen der Ostalpen

Randalpen

Nördliche R.

Östliche R.

Südliche R.

Zwischenalpen

Nördliche Z.

Südöstliche Z.

Innenalpen

Höhenstufen potentieller Vegetation in den Ostalpen

planar: unter ca. 250 m

collin: bis ca. 500 (600) m, Obergrenze = Eichengrenze

montan: bis ca. 1500 m, Obergrenze = Buchengrenze

subalpin: Obergrenze = Waldgrenze

untersubalpin: bis ca. 1800 m, inneralpin bewaldet, randalpin mit Krummholz

obersubalpin: bis ca. 2200-2400 m, inneralpin bewaldet, randalpin schon waldfrei, Untergrenze = Zirbengrenze

alpin: bis ca. 2500-2700 m, Obergrenze = Grenze geschlossener Vegetation

subnival: bis ca. 2800-3000 m: Obergrenze = Grenze von Gefäßpflanzen

nival: über ca. 2800-3000 m: nur noch Kryptogamen

Landschaftsprägende Waldgesellschaften in den Ostalpen

Wälder der planaren und collinen Stufe: Bu, Ei-Haibu, Ei-Fö-(Kast), u.a.

Wälder der montanen Stufe: Bu-Ta-Fi (r), Ta-Fi (z), Fi (i), Fö, BAh-Fi, BAh-Ulm

Wälder der subalpinen Stufe: Fi (r, z), Fi-Lä (z), Lä-Zi (i)

Daneben auch azonale Waldtypen:

BAh-Esch, Wei-Pa, GrErl

SchwErl

Die Waldtypen der Ostalpen in Abhängigkeit von Klimacharakter und Seehöhe

Waldgrenze und Schneegrenze in den Ostalpen

Beide Grenzen stark expositionsabhängig

Die Lage der Waldgrenze in den Ostalpen

Die potentielle Waldgrenze

randalpin: 1700–1900 m

inneralpin: 2200–2400 m

Die aktuelle Waldgrenze: ca. 200–300 m tiefer

Die Lage der Schneegrenze in den Ostalpen: 2700–3000 m

Die Flora und Vegetation oberhalb der Baumgrenze I

Dominante Formation der alpinen Stufe: Kältesteppe (= gräserdominiert, ohne größere Gehölze)

In Hochlagen besonders markante Florenunter-schiede zwischen Gebirgszügen aus Karbonat- und Silikatgesteinen

Vikariierende Arten: nahe verwandte Arten auf Silikat- und Kalk-Untergrund, z.B.:

Rhododendron ferrugineum (S)–Rhododendron hirsutum (K)

Gentiana acaulis (S)–Gentiana clusii (K)

Florenunterschiede bedingen auch unterschiedliche Vegetationstypen auf gleichen Standorten, z.B.

Krummseggenrasen (S) – Blaugras-Horstseggenrasen (K)

Gemsheide-Spaliere (S) – Polsterseggen-Silberwurz-Spaliere (K)

Vikariierende Gentiana-Arten

Gleiche Standorte – unterschiedliche Pflanzengesellschaften je nach Substrat

Die Flora und Vegetation oberhalb der Baumgrenze II

In alpiner Stufe große Standortsvielfalt mit zahlreichen Vegetationstypen

Schneedecke mit starker verteilungsregulierender Wirkung

Schneeschutz und damit Wintertemperaturen nur wenig unter 0°C – kein Schneeschutz und damit extrem tiefe Wintertemperaturen

Verteilung des Schnees hauptsächlich abhängig von Relief und Wind

Extreme

Lange Schneebedeckung und damit sehr kurze Vegetationszeit (Schneetälchen)

keine Schneebedeckung und damit überraschend lange Vegetationszeiten (Windkanten)

Andere wichtige edaphische Faktoren:

pH-Wert (Karbonatgehalt) des Bodens

Bodenfeuchte

Gründigkeit und Skelettanteile im Boden

Alpine Standortsvielfalt

Extrazonale Vegetationstypen Mitteleuropas

extrazonale Vegetationskomplexe: Vegetationsinseln anderer (benachbarter) Zonen bei ähnlichem Lokalklima

Koniferenwaldinseln in Nordexposition

Flaumeichenwaldinseln an Südhängen in der collinen Stufe

Azonale Vegetationstypen Mitteleuropas

entwickeln sich unter azonalen Bedingungen

Großklima (zonal) kann nicht voll wirken, anderer ökologischer Faktor wirkt prägender

natürliche Faktoren, z.B.

mechanische Beanspruchung durch fließendes Wasser (Auwälder)

permanente Staunässe (Schwarzerlenbruchwälder)

mechanische Beanspruchung durch nachrutschenden Schutt (Schuttgesellschaften)

anthropogene Faktoren, z.B.

mechanische Beanspruchung durch Mahd (Wiesen)

mechanische Beanspruchung durch Beweidung (Weiden)

mechanische Beanspruchung durch Hackfruchtbau (Ackerunkrautfluren)

Übersicht der waldfreie Vegetationstypen in Mitteleuropa

A) Natürlich waldfreie Vegetationstypen
a) Vegetationstypen über der Waldgrenze (siehe Teil II, Teil III)
b) Vegetationstypen unter der Waldgrenze
· Moore (siehe Speziallehrveranstaltungen des Institutes)
· Vegetation von Schutthalden (siehe Teil II, Teil III)
· Felsrasen und Felsspalten (siehe Teil I)

B) Anthropogen bedingt waldfreie Vegetationstypen
a) Grünland (siehe Teil I)
· Wiesen
· Weiden
b) Ackerland mit Ackerunkrautgesellschaften (siehe Teil I) c) Trittflächen und unbefestigte Feldwege
d) Vegetation auf Schuttplätzen  

Großflächige, anthropogene Vegetationstypen Mitteleuropas

Wälder (Forste)

Grünland (Wiesen und Weiden)

Ackerland (Äcker und andere Intensivkulturen)

Schicksal mitteleurop. Wälder im Mittelalter

im Mittelalter erste Blüte der Städte und rasches Bevölkerungswachstum

regellose Nutzung der Waldflächen

Holzentnahme

(zeitweise) Nutzung der Schlagflächen für Getreideanbau (eventuell nach Abbrennen der Holzreste) = Brandfeldbau

Waldweide

Streurechen

die Folgen:

gegen Ende des Mittelalters waren die Waldflächen der Niederungen großteils zu parkartigen Landschaften über degradierten Böden verkommen

Holzmangel: im besonderen Konstruktionsholz, aber auch Brennholz

→ Reglementierung der Waldnutzung

im Spätmittelalter außeralpin erste Primitivformen einer geregelten Waldwirtschaft

(zeitweiser) Ausschluss des Weideviehs zur Schonung des jungen Stockausschlags

Wirtsschaftsweisen in Forsten

Niederwaldwirtschaft (Stockung): Ernte des gesamten Holzes (nur Stangenholz, kein Blochholz) in Abständen von ca. 15 bis 30 Jahren

Regeneration erfolgt aus den im Boden verbliebenen Wurzelstöcken und Stümpfen, teilweise auch aus Wurzelbrut; N. fördert Baumarten, die zu einer Regeneration aus Stockausschlägen fähig sind (z.B. Carpinus, Alnus) > Veränderung der Holzartenzusammensetzung

heute kaum noch üblich (Auwaldstreifen an Flussoberläufen!)

Mittelwaldwirtschaft: historische Waldbauform, die aus einem Niederwald entstand und aus einer gleichaltrigen Unterschicht, sowie einer meist ungleichaltrigen Oberschicht besteht

Schichtung entwickelte sich, da man bei Aberntung der Stockausschläge gut gewachsene Bäumchen gewünschter Baumarten (Nutzholz liefernde Lichtbaumarten wie Quercus, Fraxinus oder Populus) stehen ließ.

Besonders beliebt war hierbei die Eiche, da sie nicht nur wertvolles Bauholz liefert, sondern auch eine herbstliche Schweinemast ermöglicht

Hochwaldwirtschaft: Waldbauform zur Produktion von Hochstämmen (Blochholz), erfordert Umtriebszeiten von 50-70 Jahren und mehr, je nach verwendeter Baumart

Niederwald

Waldbau mit Wurzelstockbetrieb, dessen Erneuerung der Bestände vorwiegend auf vegetative Weise erfolgt (durch Stockausschlag am nach dem Hieb verbleibenden Schaftteil). Historisch in Europa sehr wichtig, heute in Europa nur noch selten

z. B. Brennholzniederwald, Akazienniederwald, Kastanienniederwald, Energiewald, Eichenschälwald

Mittelwald

Über einer Niederwaldunterschicht hält man Oberholz (Überhälter, z.B. Eichen) zur Wertholzgewinnung

Waldwirtsschaft im Alpenraum

1. große Rodungsperiode (der Primärwälder, „Urwälder") in den Alpenseitentälern etwa 1000-1200 n. Cr.

Einschlag und Verkohlung vor Ort

Holztrift

zur Brennholzversorgung der Städte

Verkohlung am Standort der Flussrechen: zur Holzkohlenversorgung der Metallindustrie

sukzessive Entwaldung ganzer Gebirgszüge

Wiederaufwuchs aus Anflug und Stockausschlag

Erste Hochwälder entstanden außeralpin schon im 16. Jahrhundert

die große Umstellungsphase auf Hochwaldwirtschaft inkl. künstlicher Begründung der nächsten Baumgeneration erfolgte im 19. Jahrhundert

damit verbunden: massiver Holzartenwechsel

Hiebformen der Hochwaldwirtschaft

Plenterwald: waldbauliche Eingriffe finden nicht flächenabschnittweise statt, sondern auf der ganzen Waldfläche einzelbaumbezogen, Entnahme von einzelnen Stämmen, Naturverjüngung, gut geeignet für Schattenbaumarten (Abies, Picea), Lichtholzarten benachteiligt

Schlagweiser Hochwald: Hieb oder Verjüngung wird in konzentrierter Form auf Teilflächen ("Schlag") durchgeführt

Schirmschlag: sehr starkes Ausdünnen (Auflichten des Kronendaches) des Bestandes, danach Naturverjüngung

Femelschlag: Sonderform des Schirmschlages, Abholzung kleinster Flächen, so- dass Lichtschächte entstehen und Naturverjüngung stattfindet, eventuell Pflanzung zur Artenanreicherung. Nach mehren Jahren erneute Entnahme von Altbäumen an anderer Stelle, wieder Naturverjüngung durch die angrenzenden Altbäume

Saumschlag: streifenweise von einer Seite gegen die Hauptwindrichtung fortschreitende Nutzung und Pflanzung

Kahlschlag: völlige Abholzung, danach meist künstliche Verjüngung, also Pflanzung - gegebenenfalls Wechsel der Baumarten, teilweise nach Auflaufen der Naturverjüngung, notwendiges Verfahren für Lichtbaumarten (Larix, Quercus)

Hiebformen im Hochwald - Plenterwald

Vorteile einer Plenterwaldwirtschaft

erlaubt auch auf kleinen Flächen nachhaltige jährliche Ernte

hohe Wertholzleistung

große Stammdurchmesser permanent vorhanden und damit hohe Stabilität des Waldes

idealer Schutzwald da permanente Schutzwirkung

Nachteile einer Plenterwaldwirtschaft

erfordert hohes waldbauliches Können und generationenlange Kontinuität in der Art der Waldbehandlung

starke Eingriffe in Notsituationen (Nothiebe) sind für Plenterwälder sehr abträglich

ständiges Arbeiten auf ganzer Waldfläche erfordert besonders weitgehende Erschließung mit Waldstraßen und Rückewegen

Schwierigkeiten mit lichtbedürftigen Baumarten (Larix)

große Schwierigkeiten bei der Überführung von Schlagwäldern in Plenterwälder

Hiebformen im Hochwald – Schirm- und Femelschlag

Hiebformen im Hochwald - Saumschlag

Hiebformen im Hochwald - Kahlschlag

Vorteile einer Kahlschlagwirtschaft

pro Flächeneinheit fallen periodisch (ca. 70-100 a) große Mengen Holz an

es lohnt sich, Straßen anzulegen und Erntemaschinen einzusetzen

Holzernte kann billig maschinell erfolgen

Hiebsordnung ist leicht einzuhalten

große Freiheit in Baumartenwahl

natürliche Verjüngung für Lichtholzarten möglich (Samenbaum-Methode)

Nachteile einer Kahlschlagwirtschaft

Jungpflanzen müssen gesetzt und über Jahre gepflegt werden

in geneigtem Gelände droht Erosion

explosionsartige Entwicklung verjüngungshemmender Bodenvegetation (Vergrasung der Schlagflächen)

die verbesserten Lebensbedingungen der zersetzenden Bodenorganismen führen bei durch Kahlschlag unterbrochener Zufuhr frischer Streu zu beschleunigtem Abbau der toten organischen Substanz, besonders schlecht für humusarme Böden

Nährstoffkreislauf zwischen Boden und Bestand wird für Jahre entkoppelt

Der Fichtenhochwald-Monokultur

gleichaltrige Fichtenmonokulturen in Kahlschlagwirtschaft sind sehr windwurfgefährdet, daher:

Willst du deinen Wald vernichten, so pflanze nichts als Fichten

Grünland

Die Bewirtschaftungsweisen

Wiesen: werden gemäht, Zweck ist Futterbevorratung

Weiden: Zweck ist eine Ernährung der Haustiere bei minimalem Arbeitsaufwand

Wiesentypen (Molino-Arrhenatheretea)

Streuwiesen: auf staunassen Flächen, meist Cyperaceen dominiert, später Schnitt und Nutzung als Einstreu (historisch sehr bedeutend) (Gesellschaften aus Ordnung Molinietalia)

Futterwiesen: Zahl der Schnitte stark abhängig von Nährstoff- und Feuchtevorrat im Boden (Gesellschaften aus Ordnung Arrhenatheretalia)

Weidetypen (z. B. Nardetea)

Triftweide: über Jahre genutzte Weidefläche, Strukturkennzeichen sind Strauchinseln (Arten häufig mit Stacheln oder Dornen, z.B. Rosa spec., Berberis vulgaris, Crataegus spec., Juniperus communis)

Standweide: Vieh bleibt über Monate auf Weidefläche, dann allenfalls Säuberungsschnitt, Strukturkennzeichen sind Geilstellen

Rotations- oder Umtriebweide: Weidefläche parzelliert, Vieh bleibt nur wenige Tage bis ca. 2 Wochen auf der einzelnen Weideparzelle

Streuwiese

Mähwiese

Triftweide

Standweide

Rotationsweide

Die Alm - eine verbreitete Form der Triftweide

Der Zweck

Schonung der Grünlandflächen im Tiefland

→ größere Futterbevorratung möglich

→ größere Weidetierzahlen können den Winter über gehalten werden

Die Auswirkungen

Absenken der aktuellen Waldgrenze um ca. 200-300 m

Die Strukturmerkmale:

teilweise ausgeprägte Trittsteige des Weideviehs (Weidegangeln)

Zunahme einiger „Weideunkräuter" = vom Vieh gemiedener Stauden (z.B. Veratrum album, Rumex alpinus, Deschampsia caespitosa)

Zunahme von strauchigen Gehölzen (Pinus mugo, Rhododendron ferrugineum)

zögerndes Aufkommen von Gehölzen der Baumschicht aus Anflug (z.B. Krüppelfichten)

Pflegemaßnahmen

Aushacken von die Weidequalität verschlechternder (Holz-)Pflanzen (Schwenden)

[Schlegeln von Zwergsträuchern und gemiedener Grasfluren]

Almweide

Ackerland

Die Bewirtsschaftungsweisen

Hackfruchtkulturen: z.B. Kürbis, Gemüsearten des Hausgartens

Saatkulturen: z.B. Getreide

Dauerkulturen: z.B. Klee, Feldluzerne

Kulturmaßnahmen (Ausschalten der Konkurrenz!) führen zur Auslese eines Sets von Beikräutern (Unkräuter) mit bestimmten Merkmalen

Dominanz der Therophyten, auch einige lästige Rhizomgeophyten

rasche Entwicklung von Blüte und Frucht

viele Selbstbestäuber, daher Blüten oft unscheinbar

viele kletternde und windende Arten

weitere, die Unkraut-Gesellschaften mitbestimmende Fakturen

pH-Wert des Bodens

Korngröße (sandig-schotterig oder lehmig-humos)

Herbizideinsatz

Ackerbeikrautgesellschaften

Literaturauswahl

Ellenberg, H. 1996: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer Verlag. 1096 pp. ISBN: 3-8252-8104-3 [59,00 Eur[D] / 60,70 Eur[A]]

Die Pflanzengesellschaften Österreichs, 3-bändig, umfangreiche Literaturverz.!

Mucina, L., Grabherr G. & Ellmauer, T. (Hrsg.) 1993: Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil. I: Anthropogene Vegetation. - Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer.

Grabherr, G. & Mucina, L. (Hrsg.) 1993: Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil. II: Natürliche waldfreie Vegetation. Jena, Stuttgart, New York: G. Fischer.

Mucina, L., Grabherr G. & Wallnöfer, S. (Hrsg.) 1993: Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil. III: Wälder und Gebüsche. - Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer.

Husen, D. van 1987: Die Ostalpen in den Eiszeiten. Wien: Geologische Bundesanstalt. 24 pp., 1 paläogeographische Karte der letzten Eiszeit 1:500.000.

Mayer, H. 1974: Wälder des Ostalpenraumes. Fischer: Stuttgart.

Merxmüller, H. & Poelt, J. 1954: Beiträge zur Florengeschichte der Alpen. - Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 30: 91 - 101.

Ozenda, P. 1988: Die Vegetation der Alpen im europäischen Gebirgsraum. Stuttgart, New York: Gustav Fischer, 353 pp. ISBN: 3-8252-8104-3

Wagner, H. 1985: Die natürliche Pflanzendecke Österreichs. Wien: Verlag der Österreichischen Akademie der Wissenschaften.

Exkursion 1:

Typen laubwerfender Wälder der unteren Höhenstufen am Alpenostrand

Laubwerfende Wälder sind die wichtigste Vegetationsformation des Zonobioms VI der temperierten, nemoralen Zone.
Das gemäßigte Klima ist mit folgenden Schlagworten charakterisierbar: ganzjährig humide Verhältnisse, Jahresniederschläge ca. 500 - 800 mm, Jahrestemperaturmittel ca. 5 - 10° C, Niederschlagsmaximum in der warmen Jahreszeit, kalte Jahreszeit mit Frost- und/oder Eistagen.
Der zonale Bodentypus ist der Braune Waldboden: Es handelt sich dabei um junge, im wesentlichen erst im Postglazial entstandene Böden mit schwach abgesetzten Bodenhorizonten und schwach saurer Reaktion. Die Braunfärbung wird durch die Abspaltung von Eisenoxidhydraten hervorgerufen und der Humushorizont ist als Mull ausgebildet. Der Aufbau von sekundären Tonmineralien aus primären Silikaten ist weit fortgeschritten, jedoch tritt im Gegensatz zu Podsolböden kein Tonzerfall ein. Im Profil ist kein morphologisch erkennbarer Anreicherungshorizont nachweisbar. Nicht verwechseln mit Braunem Steppenboden (= Braunerde, Burosem)!
Laubwurf ist eine Antwort der Gehölze auf die kalte Jahreszeit, um den Stoffverlust gering zu halten. Laubwerfend sind nicht nur die zonalen Wälder (z. B. Buchenwälder, Eichenwälder) sondern auch die azonalen (z.B. Ahorn-Eschenreiche Wälder, Weiden-Pappelwälder).
Wälder in Mitteleuropa sind bis auf winzige Urwaldreste Wirtschaftswälder mit unnatürlicher Bestandesstruktur. Naturnah ist daher nicht der Wald selbst, sondern bestenfalls sind die den Wald aufbauenden Gehölzarten als naturnah zu bezeichnen, sofern sie standortsautochthon sind.

Übersicht der wichtigeren Waldtypen der collinen Stufe
Die zonalen Wälder der Tieflagen sind Eichenwälder oder bodensaure Buchenwälder. Mit steigender Seehöhe nimmt der Anteil der Rotbuche zu. Der Anteil der Hainbuche ist durch Wirtschaftsmaßnahmen oft künstlich erhöht; in postglazialen Urwäldern spielte sie nach palynologischen Befunden eine wesentlich geringere Rolle als in heutigen Wirtschaftswäldern.
Entsprechend den Bodenfeuchte- und Nährstoffverhältnissen, den pH-Werten der Böden, allenfalls im Zusammenwirken mit bestimmten thermischen Bedingungen, sind im Alpenvorland folgende Eichen-und Buchenwaldtypen häufig:

Bodensaure Stieleichenwälder
 Solche entwickeln sich am SE-Rand der Alpen vor allem über diluvialen und alluvialen Schottern und lehmigen Sanden mit Rohhumusauflagen.
 Beispiel eines bodensauren Stieleichenwaldes:
 Baumschicht: Quercus robur, Pinus sylvestris, Castanea sativa; Picea abies, Tilia cordata, Carpinus betulus, Betula pendula, Fagus sylvatica, Sorbus aucuparia
 Strauchschicht: Frangula alnus, Cornus sanguinea; lokal auch Alnus alnobetula!
 Krautschicht: Avenella flexuosa, Genista pilosa, Genista germanica, Genista sagittalis, Hieracium murorum agg., Luzula luzuloides, Vaccinium myrtillus, Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum, Maianthemum bifolium, Carex digitata, Calluna vulgaris, Oxalis acetosella, Potentilla erecta, Fragaria vesca, Orthilia secunda.
 An nährstoffarmen, sonnigen Böschungen weiters: Sarothamnus scoparius, Lembotropis nigricans, Chamaecytisus hirsutus, Lychnis viscaria, Campanula persicifolia, Trifolium medium, Lathyrus linifolius, Fragaria moschata, Euphorbia cyparissias, Knautia arvensis, Verbascum nigrum.

Eichen-Hainbuchenwälder
 Von den zahlreichen in Mitteleuropa beschriebenen Typen finden wir im steirischen Hügelland über kalkhältigem Untergrund und Braunerde- oder Humuskarbonatböden eine Gesellschaft etwa folgender Artenzusammensetzung:
 Baumschicht: Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Quercus robur, Quercus petraea, Acer campestre, Tilia cordata, Cerasus avium
 Strauchschicht: Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea, Crataegus monogyna, Viburnum lantana
 Krautschicht: Brachypodium sylvaticum, Knautia drymeia, Campanula persicifolia, Campanula trachelium, Cyclamen purpurascens, Fragaria vesca, Hieracium murorum, Melampyrum pratense, Salvia glutinosa, Buphthalmum salicifolium, Galium sylvaticum, Festuca heterophylla, Poa nemoralis, Sesleria albicans.
 Dieser Typ von Eichen-Hainbuchenwäldern steht je nach Exposition in Kontakt mit bestimmten Typen von Kalkhangbuchenwäldern und wärmeliebenden Eichenwäldern. Der hohe Anteil von Hainbuche in der Baumschicht ist wahrscheinlich anthropogen bedingt, da Carpinus betulus aus Stockausschlag gut verjüngt. (vergl. Teil 2: Niederwaldwirtschaft).
 Siehe auch unter Vegetation an Fließgewässern den Abschnitt über aus Harten Auen hervorgegangene Eichen-Hainbuchenwälder!

Wärmeliebende (thermophile) Eichenmischwälder
Wärmeliebende Eichenmischwälder haben ihr Hauptverbreitungsgebiet im submediterranen Raum. In den warmen Gebieten Mitteleuropas gehören zu diesen extrazonale Dauergesellschaften, die als Relikte des wärmebegünstigten Postglazials zu verstehen sind. Die mitteleuropäischen Inseln findet man demnach an trockenen Südhängen über flachgründigen kalkhaltigen Böden. Sie sind gekennzeichnet durch ein niederes, lückiges Kronendach, gut entwickelte Strauchschicht und dem gehäuften Auftreten thermophiler Kräuter im Unterwuchs.
Baumschicht: Quercus petraea, Quercus pubescens, Quercus robur, Sorbus torminalis, Sorbus aria, Acer campestre, Carpinus betulus, Cerasus avium, Pinus sylvestris, Tilia platyphyllos, Ostrya carpinifolia (reliktär), Fraxinus ornus (reliktär)
Strauchschicht: Viburnum lantana, Crataegus monogyna, Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Euonymus europaea, Pyrus pyraster, stellenweise auch Cornus mas, Rhamnus cathartica, Rosa arvensis, Lembotropis nigricans, Chamaecytisus hirsutus
Krautschicht: Brachypodium sylvaticum, Brachypodium pinnatum, Festuca heterophylla, Bromus benekenii, Melica nutans, Poa nemoralis, Sesleria albicans (wenn unter Karbonateinfluß), Carex humilis, Hierochloe australis (unstet), Carex spicata, Cardaminopsis arenosa, Arabis hirsuta, Fragaria moschata, Trifolium medium, Vicia orobus (unstet), Peucedanum cervaria, Peudedanum oreoselinum, Seseli libanotis (Libanotis pyrenaica), Laser trilobum, Laserpitium latifolium, Bupleurum falcatum, Euphorbia angulata, Euphorbia cyparissias, Silene nemoralis, Silene nutans, Silene vulgaris Viola hirta, Viola reichenbachiana, Knautia drymeia, Cyclamen purpurascens, Melittis melissophyllum, Teucrium chamaedrys, Clinopodium vulgare, Stachys recta, Salvia glutinosa, Galium sylvaticum, Verbascum austriacum, Campanula persicifolia, Campanula trachelium, Campanula rotundifolia, Vincetoxicum hirundinaria, Tanacetum corymbosum, Leontodon incanus, Buphthalmum salicifolium, Hieracium murorum, Mycelis muralis, Anthericum ramosum, Polygonatum odoratum, Convallaria majalis
Auf Lichtungen und an Waldrändern: Geranium sanguineum, Galium glaucum

Im Mosaik mit  Eichenwaldresen finden sich felsdurchsetzten Südhängen oft

Felsrasen und Felsspaltengesellschaften

Steile, von Schrofen durchsetzte Hänge bewalden sich auch im Tiefland nur lückig. Zwischen den locker stehenden Bäumen oder Büschen können natürliche Rasenflächen und in Gesteinsfugen Felsspaltengesellschaften ausgebildet sein. Solche entwickeln sich hauptsächlich über Kalkgestein, weil dieses eher zu solchen Oberflächenformen neigt.
Beispiel eines Felsrasens:
Sesleria albicans, Centaurea stoebe, Centaurea scabiosa, Stachys recta, Leontodon incanus, Peucedanum oreoselinum, u.a.
Beispiel einer Felsspaltengesellschaft
Asplenium ruta-muraria, Seseli austriacum, Scorzonera austriaca, Dianthus plumarius, u.a.

Kalkhangbuchenwälder (Trockenhang-Kalk-Buchenwald)
An warm-trockenen Standorten über kalkreichem Untergrund stellen sich Buchenwälder ein, die durch waldbewohnende Orchideen im Unterwuchs charakterisiert werden können. Relativ enge floristische Beziehungen bestehen zu den Flaumeichenwäldern.
Baumschicht: Fagus sylvatica
Strauchschicht: Fagus sylvatica, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Acer campestre, Rosa arvensis, Berberis vulgaris, Lembotropis nigricans
Krautschicht: Cephalanthera damasonium, Cephalanthera rubra, Neottia nidus-avis, Sesleria albicans, Melica nutans, Poa nemoralis, Calamagrostis varia, Carex ornithopoda, Genista germanica, Euphorbia amygdaloides, Cyclamen purpurascens, Salvia glutinosa, Myosotis sylvatica, Veronica grandiflora, Galium sylvaticum, Knautia drymeia, Cirsium erysithales, Hieracium murorum, Buphthalmum salicifolium, Prenanthes purpurea, Mercurialis perennis, Solidago virgaurea, Dryopteris filix-mas

·Hainsimsen-Buchenwälder
Hainsimsen-Buchenwälder sind weit verbreitete Schlussgesellschaften über mineralarmen Silikatgesteinen mit podsoligen Braunerden und charakteristischen Moderauflagen. Sie sind einfach strukturiert und hochstämmig.
Beispiel eines Hainsimsen-Buchenwaldes:
Baumschicht: Fagus sylvatica, Abies alba, Quercus robur; durch die Bewirtschaftung werden gefördert: Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pendula (als Pioniergehölz)
Strauchschicht: Sorbus aucuparia, Frangula alnus
Krautschicht: Luzula luzuloides, Luzula sylvatica, Avenella flexuosa, Milium effusum, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Veronica urticifolia, Hieracium murorum, Prenanthes purpurea, Solidago virgaurea, Mycelis muralis, Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina
Moosschicht: Polytrichum formosum, Dicranum scoparium.

Vegetation in Talschluchten
Schattige Hangfüße und enge Taleinschnitte sind mit Ahorn-Eschen-Ulmenwäldern bestockt.
Standörtliche Charakteristika sind die relativ gute Nährstoffversorgung, die Durchfeuchtung der Böden mit Hangsickerwasser ohne Staunässe und die hohe mikrobielle Aktivität im Boden. Vom Kleinklima sind die Faktoren Milderung der Temperaturextreme im Tageslauf und eine hohe Luftfeuchte bemerkenswert. Floristisch, räumlich und ökologisch bestehen enge Beziehungen zu Buchenwäldern.
Der Unterwuchs dieser Wälder wird durch zahlreiche großblättrige Stauden, durch üppiges Farnwachstum und eine gut entwickelte Moosschicht geprägt.

Beispiel eines Ahorn-Eschen-Ulmenwaldes:
Baumschicht: Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Ulmus glabra, Tilia cordata; Abies alba, Fagus sylvatica, Carpinus betulus, Picea abies
Strauchschicht: Sambucus nigra, Ribes uva-crispa, Viburnum opulus, Salix caprea, Daphne mezereum
Krautschicht: Milium effusum, Carex sylvatica, Carex brizoides, Carex remota, Actaea spicata, Lunaria rediviva, Cardamine trifolia, Chrysosplenium alternifolium, Aruncus dioicus, Mercurialis perennis, Geranium robertianum, Chaerophyllum hirsutum, Stellaria nemorum, Stellaria holostea, Lamiastrum montanum, Galeopsis speciosa, Galium odoratum, Phyteuma spicatum, Campanula trachelium, Impatiens noli-tangere, Hieracium lachenalii, Tephroseris longifolia, Prenanthes purpurea, Petasites albus, Phyllitis (=Asplenium) scolopendrium, Polystichum aculeatum, Polystichum braunii, Thelypteris phegopteris, Polypodium vulgare, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris filix-mas, Dryopteris dilatata, Athyrium filix-femina, Dryopteris affinis, Asplenium trichomanes
Weiters kommen vor: Brachypodium sylvaticum, Poa nemoralis, Melica nutans, Deschampsia cespitosa, an Stellen mit saurerem Boden auch Avenella flexuosa, Luzula luzuloides; Carex digitata; Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Maianthemum bifolium, Crocus vittatus, Anemone nemorosa, Ranunculus lanuginosus, Ranunculus ficaria, Cardaminopsis arenosa, Cardamine impatiens, Hedera helix, Oxalis acetosella, Viola reichenbachiana, Corydalis cava, Asarum europaeum, Urtica dioica, Rubus fruticosus agg., Aegopodium podagraria, Sanicula europaea, Moehringia trinervia, Cyclamen purpurascens, Gentiana asclepiadea, Symphytum tuberosum, Pulmonaria officinalis, Salvia glutinosa, Melampyrum pratense, Galium sylvaticum, Doronicum austriacum, Mycelis muralis, Hieracium murorum, Crepis paludosa, Solidago virgaurea
Lokal am Ostrand des steirischen Randgebirges treten hinzu: Dentaria trifolia, Pulmonaria stiriaca, Carex pilosa, Carex pendula.
Moosschicht sowohl stellenweise auf dem Boden, als auch in Form von Überzügen von Felsblöcken und kleinen Abbrüchen sowie auf (schrägen) unteren Stammabschnitten: Conocephalum conicum, Rhizomnium punctatum, Plagiomnium undulatum, Eurhynchium striatum, Brachythecium rivulare, Atrichum undulatum, Hypnum cupressiforme, Metzgeria conjugata, Trichocolea tomentella, Plagiochila asplenioides.
Die pflanzengeographische Sonderstellung der Koralpe (unvergletschert während der letzten Eiszeit) wird durch das Vorkommen mehrerer Reliktendemiten unterstrichen. So findet man im Gebiet in der Nähe kleiner Wasserfälle Doronicum cataractarum, in alpinen, besonnten Felsspalten von Gneisschrofen Moehringia diversifolia und an schattigen Überhängen in Schluchtwäldern Saxifraga paradoxa.

Vegetation an Fließgewässern

Bäche und Flüsse werden von Gehölzstreifen begleitet, deren spezifische Zusammensetzung und Bestandesstruktur von der Wasserführung und dem Gefälle des Flusslaufes abhängen (mit den damit in Zusammenhang stehenden Standortsfaktoren mechanische Beanspruchung der Pflanzen in Ufernähe, Erosion, Sedimentation, periodische Nährstoffzufuhr, jährliche Schwankungen des Wasserstandes im Gerinne und im Grundwasserspiegel, Sortierung der Korngrößen der Sedimente). Es handelt sich dabei um typische azonale Vegetationskomplexe.

Flussabschnitte und die sie begleitenden Vegetationstypen:
# Quellauf (mit starkem Gefälle, vorwiegend Erosion): begleitet von Hochstaudenfluren ohne Zonierung: mit Peucedanum ostruthium, Epilobium alsinifolium, Saxifraga aizoides, Petasites albus, Crepis paludosa, Carex frigida, Cardamine rivularis, Deschampsia cespitosa, u. a.
# Oberlauf (Sedimentation von Schotter und Kies, flache Überflutung bei Hochwasser): Vegetationszonierung in Kiesbettflur (mit Caltha palustris; über Kalkschottern Chondrilla chondrilloides, Epilobium fleischeri), Weidengebüsch (mit Salix eleagnos, S. daphnoides, S. purpurea, Myrica germanica) und Grauerlenwald (Alnus incana in Baumschicht; Petasites albus, Carduus personata, Mattheucia strutiopteris, Chaerophyllum hirsutum in Krautschicht).
# Mittellauf (von den größeren Gebirgstälern und dem Gebirgsrand flussabwärts, Dynamik von Erosion und Sedimentation = Anlandung, beginnende Flussschlingenbildung = Mäander): an unverbauten Flussabschnitten ausgeprägte Vegetationszonierung in Zone der Einjährigen (Chenopodium-, Polygonum- und Bidens-Arten), Zone bodendeckender Gräser (mit Agrostis tenuis), Flussröhricht (mit Phalaris arundinacea), Weidengebüsch (mit Salix triandra, Salix viminalis), Weiche Au (mit Salix alba, Salix fragilis, Salix triandra, Populus nigra, Populus alba) und Harte Au (mit Ulmus laevis, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Quercus robur, Acer negundo, Robinia pseudacacia, Carpinus betulus).
# Unterlauf (mit Gefälle unter 0,3 %, überwiegend feinkörnige Sedimentation, Mäanderbildung): Vegetationszonierung ähnlich jener am Mittellauf. Den Fluss begleitende Totarme verlanden seenartig.
# Mündungslauf (Ausbildung von Deltamündungen, wenn Tidenhub im vorgelagerten Meer gering, wenn Tidenhub groß, dann Trichtermündungen): an Deltamündungen ausgedehnte Salzmarschen, Sandvegetation und Wiesen, an Trichtermündungen bis ans Ufer reichende Gehölzformationen.

Beispiel einer Pappel-Eschenau
Baumschicht: Fraxinus excelsior, Populus nigra, Padus avium, Ulmus laevis, Salix alba, Tilia cordata; weiters die aus N-Amerika stammenden Forstgehölze Acer negundo und Robinia pseudacacia
Strauchschicht: Sambucus nigra, Cornus sanguinea, Euonymus europaea, Corylus avellana; Humulus lupulus, Clematis vitalba, Rubus caesius; stellenweise in Ostösterreich auch Vitis sylvestris
Krautschicht: Arum maculatum, Allium ursinum, Galium aparine, Geum urbanum, Aegopodium podagraria, Isopyrum thalictroides, Urtica dioica, Asarum europaeum, Lamium maculatum, Phalaris arundinacea, Impatiens glandulifera (eingeschleppt aus Ostasien), Cirsium oleraceum, Stellaria media, Ranunculus repens, Dactylis glomerata, Filipendula ulmaria, Solidago gigantea (eingeschleppt aus N-Amerika), Galeopsis speciosa, Paris quadrifolia, Lamiastrum montanum, Cardamine impatiens, Galanthus nivalis, Ornithogalum umbellatum, Cerastium holosteoides, Deschampsia cespitosa, Colchicum autumnale, Stellaria nemorum, Geranium phaeum, Pulmonaria officinalis, Anemone nemorosa, Anemone ranunculoides, Omphalodes scorpioides, Carex sylvatica, Ajuga reptans, Rudbeckia laciniata (Kulturflüchtling aus N-Amerika), Stachys sylvatica, Chaerophyllum hirsutum, Anthriscus sylvestris, Heracleum sphondylium, Cardamine impatiens, Melica nutans, Poa trivialis, Symphytum tuberosum, Tussilago farfara, Lysimachia nummularia, Gagea lutea, Caltha palustris, Primula vulgaris, Primula elatior, Corydalis solida, Corydalis cava, Agropyron repens, Veronica hederifolia, Alliaria petiolata, Ajuga reptans, Chrysosplenium alternifolium, Chelidonium majus, Geranium robertianum, Rumex obtusifolius, Allium schoenoprassum, u. a.
An Ufern von Totarmen auch: Phragmites australis, Cardamine amara, Iris pseudacorus; in Totarmen gelegentlich auch Hottonia palustris, Lemna trisulca und andere gefährdete Arten.

Die "Harte Au" steht im unmittelbaren Kontakt mit Eichen-Mischwäldern der Tieflagen. Die Herkunft solcher Eichen-Hainbuchenwälder aus Auwäldern kann in erster Linie an den feinsandigen Böden und am Auftreten mehrerer stickstoffliebender Arten in der Krautschicht erschlossen werden.
Beispiel eines Eichen-Hainbuchenwaldes (vormals Harte Au):
Baumschicht: Quercus robur, Carpinus betulus
Strauchschicht: Ulmus campestris, Padus avium, Sambucus nigra, Acer campestre
Krautschicht: Galium aparine, Geum urbanum, Veronica hederifolia, Ficaria verna, Lamium maculatum, Milium effusum, Lamiastrum montanum, Pulmonaria officinalis, Corydalis cava, Anemone nemorosa, u. a.

Vegetation an stehenden Gewässern

Typologie von Gewässern nach Nährstoffgehalt: oligotroph, mesotroph, eutroph, dystroph
In meso- und eutrophen, stehenden Gewässern können organische Substanzen in solchen Mengen erzeugt werden, daß diese Seen und Teiche allmählich mit Bestandesabfall aufgefüllt werden (Verlandung). Sedimenteintrag aus Zuflüssen beschleunigt diesen Prozeß. An Seen und Teichen ist die Vegetation in gürtelartigen Zonen angeordnet. Die prägenden Standortsfaktoren sind die Dauer der Überflutung und edaphische Bedingungen. Viele der Pflanzengesellschaften an Ufern machen rhythmisch limose Ökophasen (Überflutungen) durch, was eine enge Verzahnung von schwebender Makrophytenvegetation mit Röhricht und Ried bedingt.
Beispiele von limnischen Vegetationskomplexen und Verlandungszonen:
a) unterseeische Rasen mit Characeae und Potamogeton-Arten: vor allem in karbonatreichen Gewässern
b) Schwimmpflanzendecken: auf dem freien Wasser, aber oft in Ufernähe zusammengeschwemmt, mit Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Riccia fluitans
c) Schwimmblattgesellschaften: mit Potamogeton natans, Trapa natans, Glyceria fluitans, allenfalls auch Nymphaeaceae (z.B. Nymphaea alba) und Polygonum amphibium
c) Röhrichte: Gürtel hochwüchsiger Stauden mit Polykormonbildungen, Pionierverlandungszone, dauernd überflutet, submerse Böden extrem sauerstoffarm, z. B. Phragmites australis, Typha latifolia, Schoenoplectus lacustris, Bolboschoenus maritimus, Iris pseudacorus, Scirpus radicans, Acorus calamus, dazwischen auch Alisma plantago-aquatica, Oenanthe aquatica, Sparganium emersum; in mesotrophen Gewässern Equisetum fluviatile
d) Großseggenrieder: Bestände mit dominanten hochwüchsigen Seggen mit Polykormonbildungen, z. B. Carex elata, Carex vesicaria, Carex pseudocyperus, Carex gracilis, Carex vulpina, Glyceria fluitans, Poa palustris, Alopecurus aequalis, Leersia oryzoides, Scutellaria galericulata, Lycopus europaeus, Galium palustre, Callitriche cophocarpa, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris, Ranunculus flammula, Myosotis scorpioides, Peucedanum palustre, Polygonum lapathifolium, Eleocharis acicularis, Eleocharis palustris, Gratiola officinalis; in mesotrophen Gewässern Carex rostrata
e) Grauweidengebüsch: wassernächster Gürtel mit Gehölzen, z.B. Salix cinerea, Salix triandra, Frangula alnus, Cirsium palustre, Deschampsia cespitosa, Agrostis stolonifera, Luzula multiflora
f) Erlenbruch: eine Dauergesellschaft über staunassen Böden, mit Alnus glutinosa, Frangula alnus, Salix cinerea, Molinia caerulea, Dryopteris carthusiana, Cirsium palustre, Carex brizoides, Carex elongata, Galium palustre, Lycopus europaeus, Lysimachia vulgaris, Solanum dulcamara, Myosotis scorpioides, Valeriana dioica, Caltha palustris, in moorartigen Komplexen auch Potentilla palustris, Carex rostrata, Equisetum fluviatile und Sphagnum spec.

Grünland

Wirtschaftswiesen: ein Typ anthropogener Vegetation
Ohne Mahd und Beweidung gäbe es in den unteren und mittleren Höhenstufen in Mitteleuropa über Böden ausreichender Güte praktisch keine Wiesen. Nur regelmäßig wiederholte Ernte- oder Pflegemaßnahmen können das Aufkommen von Gehölzen hintanhalten. Wiesen sind daher anthropogene Dauergesellschaften. In Abhängigkeit von der Bewirtschaftungsform dominieren in Wiesen regenerationsfreudige, raschwüchsige Hemikryptophyten. Therophyten stellen sich nur zeitweise an offenen Stellen ein. Regelmäßige Mahd lässt die Bestände rasch verarmen. Um die Produktivität zu erhalten, muß gedüngt werden. Gedüngte Wiesen, die mehrfach im Jahr abgeerntet werden können, nennt man Fettwiesen. Durch hohe Stickstoffgaben werden einige Arten besonders gefördert (bei Stallmistdüngung Dactylis glomerata, Taraxacum officinale, Rumex obtusifolius, bei Jauchendüngung Anthriscus sylvestris, Heracleum spondylium) und nehmen überhand.
Beispiel einer Fettwiese:
Arrhenatherum elatius, Avenula pubescens, Trisetum flavescens, Festuca pratensis, Poa pratensis, Dactylis glomerata, Anthoxanthum odoratum, Lolium perenne, Phleum pratense, Holcus lanatus; Cynosurus cristatus, Ranunculus acris, Trifolium pratense, Lotus corniculatus, Medicago lupulina, Medicago sativa, Vicia sepium, Cardamine pratense, Heracleum sphondylium, Pastinaca sativa, Plantago lanceolata, Rumex acetosa, Ajuga reptans, Knautia arvensis, Veronica serpyllifolia, Rhinanthus minor, Galium album, Campanula patula, Crepis biennis, Tragopogon orientalis, Achillea millefolium agg., Leucanthemum ircutianum, Bellis perennis, Equisetum arvense
Differentialarten für hohes Nährstoffangebot: Rumex obtusifolius, Aegopodium podagaria, Ranunculus repens, Anthriscus sylvestris
Differentialarten für hohen Grundwasserspiegel oder hochliegende Quellhorizonte: Lychnis flos-cuculi, Alopecurus pratensis, Cirsium oleraceum, Betonica officinalis, Sanguisorba officinalis
Differentialarten für relative Bodentrockenheit: Bromus erectus, Festuca rupicola, Carex caryophyllea, Ranunculus bulbosus, Salvia pratensis, Galium verum, Euphorbia cyparissias, Linum catharticum, Lychnis viscaria, Silene nutans, Dianthus carthusianorum, Pimpinella saxifraga, Plantago media. Mehrere dieser Arten kommen auch in reliktären, natürlichen Trockenrasen (Steppeninseln) vor.
Weitere Formen der Grünlandbewirtschaftung sind Streuwiesen, Standweiden, Rotationsweiden und Triftweiden.

Ackerunkrautgesellschaften in Mitteleuropa

Große Flächen Europas sind heute Ackerland. Den in Äckern gebauten Kulturpflanzen sind immer auch unerwünschte, wenig stetige Kräuter beigemengt (Unkräuter, Ackerbeikräuter). Diese sind entweder seit alters her bei uns heimisch oder wurden vor längerer oder kürzerer Zeit - oft im Gefolge neu angebauter Kulturpflanzen - eingeschleppt. Neben Saatgutreinigung, Art der Kulturpflegemaßnahmen und allenfalls stattfindender chemischer Bekämpfung sind es vor allem edaphische Standortsfaktoren (pH des Bodens, vorherrschende Korngröße), die die Artenzusammensetzungen von Unkrautgesellschaften bedingen.
Eigenschaften erfolgreicher Unkräuter:
a) Therophyten mit rascher Entwicklung von Keimung zur Fruchtreife
b) gute Regeneration nach mechanischer Schädigung
c) zeitliche Einnischung in Bearbeitungsrhythmus
d) Toleranz gegen zeitweilige Beschattung oder Fähigkeit zum Hochklettern
e) allenfalls Entwicklung einer Resistenz gegen chemische Unkrautbekämpfungsmittel

Unkrautfluren eines Getreidefeldes über sauren, sandig-lehmigen Böden
Apera spica-venti, Agropyron repens, Carex hirta, Ranunculus repens, Aphanes arvensis, Viola tricolor, Vicia hirsuta, Vicia grandiflora, Vicia tetrasperma, Capsella bursa-pastoris, Stellaria media, Cerastium holosteoides, Spergula arvenis, Sherardia arvensis, Scleranthus annuus, Chenopodium album, Chenopodium polyspermum, Fallopia convolvulus, Lamium purpureum, Galeopsis tetrahit, Polygonum aviculare, Viola arvenis, Convolvulus arvensis, Myosotis arvensis, Asperula arvensis, Galium aparine, Veronica arvensis, Veronica persica, Centaurea cyanus, Sonchus asper, Senecio vulgaris, Galinsoga parviflora, Galinsoga ciliata, Cirsium arvense, Lapsana communis, Matricaria chamomilla, Gnaphalium uliginosum, Tripleurospermum inodorum, Anthemis arvensis, Anthemis cotula, Equisetum arvense; früher auch Agrostemma githago
Beachte: Die auffällig blühenden Unkräuter Papaver rhoeas und Centaurea cyanus wachsen bevorzugt und in größerer Menge in Getreidekulturen über karbonatreichen Böden.
Unkrautfluren eines Maisackers
Echinochloa crus-galli, Digitaria sanguinalis, Setaria glauca, Amaranthus retroflexus; im Sommeraspekt oft auch andere panicoide Gräser; im Keimreservoir des Ackerbodens auch Samen und Früchte zahlreicher anderer Arten

Formen der Waldbewirtschaftung und die Sukzession auf Schlagflächen

Während des Mittelalters begann in Mitteleuropa eine regellose Nutzung der Waldflächen durch Holzentnahme, Waldweide, Streurechen und Umwandlung in Ackerland. Gegen Ende des Mittelalters waren die Waldflächen der Niederungen großteils zu parkartigen Landschaften über degradierten Böden verkommen (alte Stiche und Ölbilder!). Bau- und Brennholzmangel und Futterknappheit waren die Folge und verlangten eine Reglementierung der Waldnutzung. Je nach Art der Bewirtschaftung entwickelten sich folgende Formen der Waldwirtschaft:
1.) Niederwälder
Es handelt sich dabei um die Ur- und Primitivform einer geregelten Waldwirtschaft. Das Weidevieh musste aus den Schlägen ferngehalten werden, um den jungen Stockausschlag zu schonen. Vereinzelt sind Niederwälder auch aus einem extensiven Brandfeldbau hervorgegangen.
Das Charakteristikum im Habitus von Niederwäldern ist der mehrstämmige Wuchs der einzelnen Baumindividuen. Im 15- bis 25-jährigen Zyklus wird der heranwachsende Stockausschlag zur Brennholzgewinnung abgetrieben. Wegen der Regenerationsfreudigkeit der Laubgehölze war es nicht notwendig, die neue Baumgeneration durch setzen von Jungpflanzen zu begründen.
Carpinus, Tilia, Acer, Fraxinus, Corylus, Alnus und Salix vertragen den Niederwaldbetrieb nahezu unbegrenzt. Quercus, Fagus und die Coniferen werden durch die Niederwaldwirtschaft zurückgedrängt.
Niederwälder waren ab dem 13. Jahrhundert in Mitteleuropa verbreitet und man findet sie heute noch großflächig im Mittelmeergebiet, in Mitteleuropa vor allem in Ufergehölzstreifen, insbesondere an den Oberläufen der Flüsse.
2.) Mittelwälder
Das Zurückdrängen der Eiche in der Niederwaldwirtschaft war ein unerwünschter Langzeiteffekt. Es entwickelte sich deshalb schon früh eine Form der Waldbewirtschaftung, in der einzelne Bäume, bevorzugt Eichen, vom kurzfristigen Umtrieb ausgenommen wurden. Es entsteht auf diese Weise der charakteristische Habitus von Mittelwäldern mit lockerstehenden, sogenannten Überhältern und einem Niederwald als untere Baumschicht. Eichen als Überhälter waren für die Schweinemast günstig und lieferten das erwünschte Bauholz. Heute noch lokal im Mediterrangebiet!
3.) Hochwälder
Vorbedingung für eine Hochwaldwirtschaft war die Trennung von Wald und Weide. Die Bäume werden in der späten Wachstumsphase oder der Reifephase eingeschlagen. Es sind die einzige Formen der Waldbewirtschaftung, in denen ausreichend Bau- und Konstruktionsholz produziert werden.
Erste Hochwälder entstanden im 16. Jahrhundert, die große Umstellungsphase folgte im 19. Jahrhundert.
Technische Verfahren:
a) Einschlag von Einzelbäumen (Plenterschlag): Angestrebt wird die unterbrechungsfreie Fortdauer des Hochwaldzustandes. Vorteile: Keine Degradation des Waldbodens, keine Neubegründung der neuen Baumgeneration. Nachteil: hoher Arbeitsaufwand.
b) Einschlag von kleinen Baumgruppen (Femelschlag): etwa den Naturwäldern entsprechende Verhältnisse, Vor- und Nachteile ähnlich wie bei a)
c) Einschlag von größeren Waldflächen (Kahlschlag): Vorteile: rationelle Bewirtschaftung, homogene Bestände der gewünschten Baumarten. Nachteile: ungünstig für die Ökologie des Waldes und des Waldbodens, Neubegründung der nächsten Baumgeneration der gewünschten Baumart mit vorgezogenen Jungpflanzen. Durch Kahlschlagwirtschaft werden Schattholzarten (z. B. Abies alba) zurückgedrängt.

Der Einschlag von größeren Flächen setzt auf diesen eine charakteristische Sukzession lichtliebender Pflanzenarten in Gang. Drastische Änderungen im Licht-, Bodenfeuchtigkeits- und Humusabbauregime lösen Massenvermehrungen anfliegender oder im Keimreservoir des Bodens verweilender Diasporen aus.
1. Erdbeer-Stadium: kurzzeitig, mit Fragaria vesca, Gnaphalium sylvaticum
2. grasreiches Stadium: mit Calamagrostis epigejos, Avenella flexuosa, Brachypodium sylvaticum, Brachypodium pinnatum, Bromus benekenii, Bromus ramosus, weiters Verbascum thapsus, Verbascum austriacum, Trifolium medium, Hieracium murorum, Clinopodium vulgare, Salvia glutinosa, Veronica officinalis, Lactuca perennis, Lathyrus nigricans, Prenanthes purpurea, u.a., auf nährstoffreichen Böden dominieren Eupatorium cannabinum, Arctium nemorosum und Sambucus ebulus.
3. Himbeer-Stadium: mit Rubus idaeus, dazwischen Hochstauden z.B. Atropa belladonna, Eupatorium cannabinum, Senecio ovatus, Epilobium angustifolium, Digitalis grandiflora, Prenanthes purpurea, Stachys sylvatica
4. Stadium mit aufkommenden Vorgehölzen (Vorwald): Anflug von Salix caprea, Betula pendula, Populus tremula, in mittleren Höhenlagen und darüber auch Sambucus racemosa, Sorbus aucuparia
Arten des Klimaxwaldes dringen allmählich in diese Vorgehölzbestände ein.

Exkursion 2:

Vegetationsverhältnisse in den Hochlagen der "Kalkalpen"

Waldtypen der Hochlagen der Kalkalpen
Montane Buchen-Tannen-Fichtenwälder
Im Randbereich der Alpen treten in der Montanstufe relativ artenreiche Mischwälder von Buche, Tanne und Fichte (Abieti-Fagetum) auf. Gegen das Gebirgszentrum zu nimmt bei kontinentaler werdendem Klima der Buchenanteil ziemlich rasch ab. Häufig findet man folgende Artenkombination:
Baumschicht: Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies
Strauchschicht: Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, Daphne mezereum
Krautschicht: Helleborus niger, Ranunculus platanifolius, Sanicula europaea, Dentaria bulbifera, Dentaria enneaphyllos, Cardamine trifolia, Stellaria nemorum, Galium odoratum, Primula elatior, Polygonatum verticillatum, Gentiana asclepiadea, Phyteuma spicatum, Saxifraga rotundifolia, Valeriana tripteris, Mercurialis perennis, Oxalis acetosella, Adenostyles alliariae, Homogyne alpina, Senecio ovatus, Paris quadrifolia, Corallorhiza trifida, Luzula luzulina, Luzula sylvatica, Carex ornithopoda, Dryopteris filix-mas, Polystichum aculeatum, Athyrium filix-femina.

Bergahornreiche Buchenwälder
In den Hochlagen der Randalpen entwickeln sich an steilen Hängen über skelettreichen Böden Wälder, in denen in der Baumschicht Buche und Bergahorn dominieren. Fichte und Tanne sind meist beigemischt. Im Unterwuchs fallen großblättrige Hochstauden auf. Thermophile Arten fehlen weitgehend. Man findet oft folgende Artenkombination:
Baumschicht: Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Picea abies, Abies alba
Strauchschicht: Salix appendiculata, Lonicera alpigena
Krautschicht: Ranunculus platanifolius, Helleborus niger, Thalictrum aquilegiifolium, Aconitum napellus, Saxifraga rotundifolia, Rumex alpestris, Lysimachia nemorum, Stellaria nemorum, Oxalis acetosella, Adenostyles alliariae, Cicerbita alpina, Crepis paludosa, Prenanthes purpurea, Athyrium distentifolium, Polystichum lonchitis

Ersatz- und Dauergesellschaften in der subalpinen Stufe
Subalpine Latschengebüsche
Pinus mugo besiedelt subalpine Standorte, an denen höherer Baumwuchs beispielsweise wegen Lawinen, Steinschlag, heftigem Wind, Trockenheit, Flachgründigkeit oder menschlichen Eingriffen nicht mehr möglich ist. Latschengebüsche sind in den Kalkalpen besonders großflächig ausgebildet, kommen jedoch auch in den Silikatalpen an trockenen Bergrücken und in subalpinen Mooren vor.
In den Kalkalpen sind folgende Arten häufig:
Pinus mugo, Salix appendiculata, Sorbus aucuparia, Rosa pendulina, Sorbus chamaemespilus, Clematis alpina, Erica carnea, Rubus saxatilis, Polygala chamaebuxus, Calamagrostis varia, Gymnocarpium robertianum, Dryopteris austriaca. Achtung: Über Rohhumusauflagen lokal auch Säurezeiger wie z.B.  Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idea

Montan-subalpine Erikaheiden und Behaarte Alpenrosengebüsche
Es handelt sich dabei um aufgelockerte Kleingebüsche, die meist im Mosaik mit Latschengebüsch vorkommen. Regelmäßig treten in ihnen folgende Arten auf:
Erica carnea, Rhododendron hirsutum, Rhodothamnus chamaecistus, Daphne striata, Daphne cneorum, Juniperus communis subsp. alpina, Polygala chamaebuxus, Helianthemum grandiflorum, Hippocrepis comosa, Carlina acaulis, Acinos alpina, Buphthalmum salicifolium, Calamagrostis varia, Globularia cordifolia

Subalpine Hochstaudenfluren
Durch oberflächlich zusammenrinnendes Niederschlagswasser werden die Nährstoffe in Mulden und Rinnen konzentriert. Wenn diese Stellen früh ausapern und ganzjährig gut wasserversorgt sind, gedeihen auf ihnen üppige, großblättrige Stauden, z. B.
Trollius europaeus, Ranunculus platanifolius, Peucedanum ostruthium, Astrantia major, Geranium sylvaticum, Rumex alpestris, Rumex alpinus, Epilobium alpestre, Valeriana officinalis, Myosotis alpestris, Doronicum austriacum, Adenostyles alliariae, Poa hybrida, Veratrum album, Polygonatum verticillatum, Myosotis alpestris

Waldgrenze - die Untergrenze der alpinen Höhenstufe
In einer bestimmten Seehöhe (entspricht bestimmter Jahresmitteltemperatur) können höherwüchsige Holzpflanzen nicht mehr gedeihen. Dieser abrupte Zusammenbruch der Wuchskraft hat komplexe ökophysiologische Ursachen. Die entsprechende Höhenschichtlinie entspricht der klimatischen Waldgrenze. Die Verhältnisse in der Natur (z. B. kalte Luftströme, Schuttkegel) verschieben die Waldgrenze etwas talwärts (potentielle Waldgrenze). In den Alpen und in vielen anderen Gebirgen der Erde wurde die Waldgrenze durch die Tätigkeit des Menschen (Ausweitung der Weideflächen) weiter herabgedrückt (aktuelle Waldgrenze). Ehemalige Waldflächen oberhalb der aktuellen Waldgrenze werden heute oft von Krummholz eingenommen.

Natürlich waldfreie Vegetationstypen ober der Waldgrenze

Rostseggenrasen
Dichte und wuchskräftige Rasen gibt es in der alpinen Stufe nur an Stellen mit guter Wasserversorgung, sicherem Schneeschutz im Winter, die andererseits aber nicht zu spät ausapern. Diese Voraussetzungen sind in der unteren alpinen Stufe nur lokal gegeben. Häufiger wird man auf die entsprechende Vegetation an zeitweise waldfreien Stellen in der subalpinen Stufe treffen. Rostseggenrasen enthalten häufig folgende Arten:
Carex ferruginea, Carex flacca, Carex ornithopoda, Carex panicea, Poa alpina, Anthoxanthum alpinum, Pheum alpinum, Phleum hirsutum, Festuca nigricans, Festuca rupicaprina, Gymnadenia conopsea, Hippocrepis comosa, Anthyllis vulneraria, Trifolium badium, Pulsatilla alpina, Trollius europaeus, Anemone narcissiflora, Heracleum austriacum, Meum athamanticum, Pimpinella major, Biscutella laevigata, Cardaminopsis halleri, Polygala amara, Polygonum viviparum, Hypericum maculatum, Galium anisophyllum, Betonica alopecuros, Thymus polytrichus, Veronica chamaedrys, Pedicularis foliosa, Melampyrum sylvaticum, Soldanella alpina, Valeriana montana, Leontodon hispidus, Aster bellidiastrum, Senecio abrotanifolius, Centaurea scabiosa, Centaurea montana.

Blaugras-Horstseggenhalde
Es ist dies der verbreitetste Vegetationstyp der Kalkalpen. Diese Pflanzengesellschaften entwickeln sich an den Hängen über ruhenden Böden und fallen durch den Artenreichtum und die Buntblumigkeit auf. Sesleria albicans und Carex sempervirens kommen zwar auch in anderen Gesellschaften vor, in den Blaugras-Horstseggenrasen sind sie jedoch dominant und sie tragen mit ihrem intensiven Wurzelwerk ganz wesentlich zur Stabilität der Böden an den Hängen bei. Häufig enthalten diese Rasen folgende Arten:
Sesleria albicans, Helictotrichon parlatorei, Festuca pumila, Carex sempervirens, Juncus monanthos, Tofieldia calyculata, Coeloglossum viride, Nigritella widderi, Nigritella nigra ssp. austriaca, Ranunculus hybridus, Ranunculus montanus, Heracleum austriacum, Ligusticum mutellina, Anthyllis vulneraria subsp. alpestris, Helianthemum alpestre, Helianthemum grandiflorum, Dianthus alpinus, Globularia nudicaulis, Thesium alpinum, Soldanella alpina, Primula clusiana, Gentiana clusii, Biscutella laevigata, Thlaspi alpestre, Acinos alpina, Pedicularis rostratocapitata, Pedicularis verticillata, Bartsia alpina, Phyteuma orbiculare, Scabiosa lucida, Homogyne discolor, Carduus defloratus, Achillea clavenae, Aster alpinus, Hieracium villosum, Selaginella selaginoides

Polsterseggenrasen und Silberwurzspaliere
Auf früh ausapernden und daher Wind und Kälte frei ausgesetzten Skelettböden an Graten und Kuppen stellen sich Polsterseggenrasen und Silberwurzspaliere ein. Häufig enthalten sie folgende Arten:
Carex firma, Carex capillaris, Tofieldia pusilla, Nigritella widderi, Dryas octopetala, Salix reticulata, Salix retusa, Saxifraga paniculata, Silene acaulis, Minuartia sedoides, Minuartia gerardii, Polygonum viviparum, Arctostaphylos alpinus, Pinguicula alpina, Pedicularis portenschlagii, Armeria alpina, Campanula alpina, Saussurea alpina.

Vegetation in Schneetälchen (Kalk-Schneeböden)
Karrenmulden, Böden von Trichterdolinen, Wächtenlagen und ähnliche Stellen in der alpinen Stufe sind besonders lange schneebedeckt. Sie werden von Dauergesellschaften eingenommen, zu deren Charakterarten folgende gehören:
Ranunculus alpestris, Alchemilla decumbens, Saxifraga androsacea, Arabis caerulea, Thlaspi alpestre, Galium noricum, Soldanella austriaca, Campanula pulla, Achillea clusiana, Doronicum calcareum, Gnaphalium hoppeanum, Leontodon montaniformis
Floristische Beziehungen besteht hauptsächlich zur Pioniervegetation auf Karbonatschutt.

Felsspaltenfluren
Gefäßpflanzen besiedeln Felsen nur entlang von Spalten, in denen sich Feinerde ansammelt. Charakteristische Bewohner von Kalkfelsspalten sind:
Carex mucronata, Festuca alpina, Potentilla clusiana, Kernera saxatilis, Primula auricula, Valeriana saxatilis, Veronica fruticans

Karbonatschuttfluren
Kalk- und Dolomitfelsen sind am Fuß wegen der gesteinstypischen Verwitterung von Schutthalden eingehüllt. Schutthaldenbewohnende Phanerogamen können der mechanischen Beanspruchung in zweierlei Form entgegenwirken:
Schuttkriecher entwickeln biegsame Sprosse, die sich durch die Spaltenhohlräume zwischen den Steinen schlängeln: Thlaspi rotundifolium, Rumex scutatus, Campanula cochleariifolia, Campanula pulla, Achillea atrata, Minuartia austriaca, Viola calcarata, Linaria alpina, Moehringia ciliata, Pritzelago alpina.
Schuttstauer entwickeln ein kräftiges Wurzelsystem und verhindern/verlangsamen lokal das Nachrutschen der Steine: Arabis alpina, Athamanta cretensis. In den Südalpen wichtiges Horstgras: Achnatherum calamagrostis
Kommen Kalkschutthalden in tieferer Lage zur Ruhe, so werden sie u. a. von Adenostyles glabra, Petasites paradoxus und Valeriana montana besiedelt.

Vegetation auf Kalkfels (Felsbesiedelnde Kryptogamen)
Bei oberflächlicher Betrachtung erscheint kompaktes Kalkgestein vegetationslos. Bei genauerem Hinsehen offenbart sich ein dichtes Mosaik größtenteils endolithischer Kalkflechten. Besonders artenreich sind die Verrucariales vertreten. Häufig sind in der alpine Stufe z. B.
Hymenelia coerulea, Verrucaria coerulea, Verrucaria hochstetteri, Verrucaria dufourii, Thelidium decipiens, Thelidium pyrenophorum, Thelidium papulare, Polyblastia cupularis, Rhizocarpon umbilicatum, Xanthoria elegans (gerne auf Vogelsitzblöcken), u. a.

Exkursion 3:

Vegetationsverhältnisse in den Hochlagen der "Silikatalpen"

Waldtypen in den Hochlagen der Silikatalpen
Montane Fichenwälder und untersubalpine Fichten-Lärchenwälder
In den Zwischen- und Inneralpen gilt das bestandsbildende Auftreten der Fichte in der montanen und subalpinen Stufe als natürlich. Mit zunehmender Seehöhe nimmt in den Wäldern der Anteil der Lärche zu. In der subalpinen Stufe wurden durch die klimatischen Verhältnisse Ökotypen der Fichte mit kurzen Ästen und schlanker Kronenform ausgelesen. Eine massenhafte Entwicklung der Gräser auf sonnigen Hängen, eine reiche Entwicklung der Bodenmoose auf schattigen Hängen prägen den Unterwuchs.
Baumschicht: Picea abies, Larix decidua
Strauchschicht: Sorbus aucuparia, Sambucus racemosa, Salix caprea, Lonicera caerulea
Krautschicht: Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Avenella flexuosa, Calamagrostis villosa, Poa chaixii, Luzula luzulina, Luzula luzuloides, Listera cordata, Oxalis acetosella, Valeriana tripteris, Soldanella major, Melampyrum sylvaticum, Homogyne alpina, Solidago virgaurea, Dryopteris filix-mas, Athyrium filix-femina;. Rhytidiadelphus loreus, sowie weitere Moose.

Obersubalpine (Fichten)-Lärchen-Zirbenwälder
In den Inneralpen steigt die Waldgrenze bis gegen 2400 m an, Seehöhen, die in den Randalpen bereits von alpiner, baumloser Vegetation bedeckt sind. Die obersubalpine Stufe ist durch das Auftreten von Lärchen-Zirbenwäldern charakterisiert. Die Artenzusammensetzung des Unterwuchses in diesen Wäldern ist von der Exposition der Hänge abhängig. Während sonnseitig grasreiche Ausprägungen mit Calamagrostis villosa vorherrschen, ist schattseitig reichliches Vorkommen von Rhododendron ferrugineum durchsetzt mit einigen Bodenmoosen charakterisitisch.
Die 5-nadelige Pinus cembra hat ihr Hauptareal in Sibirien, Enklaven finden sich in den mitteleuropäischen Orobiomen. Auffällig ist in den Hochlagen auch der dichte Besatz der Äste mit Laub- und Strauchflechten.
Baumschicht: lockere Bestände von Pinus cembra, Larix decidua, Picea abies
Strauchschicht: Sorbus aucuparia, Lonicera caerulea
Zwergstrauchschicht: Rhododendron ferrugineum, Juniperus communis subsp. alpina, Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea
Krautschicht: Calamagrostis villosa, Avenella flexuosa, Veratrum album, Anemone nemorosa, Geum montanum, Valeriana tripteris, Peucedanum ostruthium, Soldanella major, Ajuga pyramidalis, Campanula barbata, Homogyne alpina, Solidago virgaurea ssp. minuta, Adenostyles alliariae, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Rhytidiadelphus loreus
Epiphytische Flechten: Pseudevernia furfuracea, Hypogymnia physodes, Vulpicida pinastri (integraler Schneestandszeiger!), Usnea - Arten, und viele andere

Ersatz- und Dauergesellschaften in der subalpinen Stufe
Subalpine Grünerlengebüsche
Grünerlengebüsche sind meist Ersatzgesellschaften für einst abgeholzte Fichten-Lärchenwälder oder Lärchen-Zirbenwälder. Nur in steilen, subalpinen Rinnen bildet die Alnus alnobetula (syn. A. viridis) natürliche Massenbestände (Dauergesellschaften durch Lawineneinwirkung). Wegen der guten Stickstoff- und Wasserversorgung stellen sich im Unterwuchs Hochstaudenfluren ein (siehe dort!).
Subalpine Hochstaudenfluren
Auf Grund von geomorphologischen und hydrologischen Gegebenheiten ergibt sich in nicht zu spät ausapernden Rinnen ein überdurchschnittliches Nährstoffangebot, das die Entwicklung von hochwüchsigen Stauden erlaubt. Über Silikat findet man hier beispielsweise folgende Arten:
Deschampsia caespitosa, Veratrum album, Aconitum napellus, Rumex alpestris, Rumex alpinus, Peucedanum ostruthium, Gentiana punctata, Geranium sylvaticum, Epilobium alpestre, Doronicum austriacum, Adenostyles alliariae, Cirsium heterophyllum, Senecio nemorensis agg., Crepis paludosa, Cicerbita alpina, Thelypteris limbosperma, Athyrium distentifolium.

Subalpine Borstgraswiesen
Im Bereich stark beweideter Almen gelangt über sauren Böden das Borstgras (Nardus stricta) zur Herrschaft. Neben einer Reihe von Tieflagenpflanzen findet man in diesen mehrere boreale Geoelemente, die man allenfalls auch auf Waldlichtungen antreffen kann.
Nardus stricta, Anthoxanthum alpinum, Festuca nigrescens, Phleum commutatum, Poa alpina, Briza media, Deschampsia caespitosa, Luzula multiflora, Gymnadenia conopsea, Leucorchis albida, Nigritella nigra ssp. austriaca, Ranunculus acris, Potentilla aurea, Geum montanum, Alchemilla vulgaris, Potentilla erecta, Lotus corniculatus, Trifolium pratense, Hypericum maculatum, Cardaminopsis halleri, Plantago lanceolata, Rhinanthus aristatus, Veronica chamaedrys, Thymus polytrichus, Campanula barbata, Phyteuma persicifolium, Arnica montana, Antennaria dioica, Carlina acaulis, Hypochoeris uniflora, Leontodon hispidus, Leontodon helveticus, Hieracium pilosella, u.a.

Subalpine Lägerfluren
Auf Flächen ehemaliger Koppeln und Einstallungen sowie anderen Flächen mit einer Stickstoffüberversorgung entwickeln sich Massenbestände des Alpenampfers, in denen nur wenige weitere Arten untermischt vorkommen:
Rumex alpinus, Peucedanum ostruthium, Urtica dioica, Senecio nemorensis, Stellaria nemorum, Chaerophyllum hirsutum, Deschampsia caespitosa

Verlandung von mesotrophen Seen und subalpine Flachmoore
Seen in den Hochlagen verlanden hauptsächlich durch den Eintrag von Sedimenten auf der Seite des Zuflusses. Hier wird durch das Aufschütten einer flachen Uferböschung die Voraussetzung für eine Besiedelung mit Gefäßpflanzen geschaffen. Im Uferbereich entwickelt sich ein artenarmes Großseggenried, das oft auf der wasserabgewandten Seite mit Flachmooren in Kontakt steht.
Großseggenried: Carex rostrata, Equisetum fluviatile
Flachmoor: Eriophorum angustifolium, Eriophorum vaginatum, Trichophorum caespitosum, Carex nigra, Carex echinata, Carex pauciflora, Carex canescens, Juncus filiformis, Molinia caerulea, Allium schoenoprasum ssp. alpinum, Dactylorrhiza fuchsii; Caltha palustris, Potentilla erecta, Cardamine rivularis, Viola palustris, Swertia perennis, Tephroseris rivularis, Calycocorsus stipitatus, Betula nana als Eiszeitrelikt

Quellfluren
Zahlreiche aus dem Untergrund austretende Quellen sind ein hydrologisches Charakteristikum von Silikatgebirgen in Mitteleuropa. Zudem ist das Quellbett oft mit Blöcken und Steinen gepflastert, auf denen sich submerse Süßwasserflechten ansiedeln. Am Ufer findet man z. B.:
Carex frigida, Luzula sudetica, Caltha palustris, Saxifraga stellaris, Saxifraga aizoides, Swertia perennis, Rhodiola rosea, Cardamine rivularis, Viola biflora, Epilobium alsinifolium, Epilobium nutans, Swertia perennis, Pedicularis recutita, Bartsia alpina, Calycocorsus stipitatus, Tephroseris rivularis, Dicranella palustris, Philonotis seriata, submerse Flechten wie z.B. Verrucaria funckii, Verrucaria margacea, Staurothele fissa, u.a.

Zwergstrauchheiden an der Waldgrenze
In der eigentlichen alpinen Stufe finden wir in den alpiden Gebirgen nur wenige Holzgewächse, alle mit dicht an den Boden angedrückten oder gar unterirdischen Stämmen (z. B. Salix retusa, Salix serpyllifolia, Salix reticulata, Salix herbacea, Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens).
Großflächige, ericaceendominierte Zwergstrauchheiden findet man vom aufgelockerten Lärchen-Zirbenwald bis etwas über die klimatische Waldgrenze. Die am Aufbau beteiligten Arten lassen eine abgestufte Frostresistenz erkennen. Das am meisten frostempflindliche Alpenrosengebüsch ist auf die subalpine Höhenstufe beschränkt.
Standortsfaktor-Gradienten bzw. Anpassungen ökologische Reihe der Zwergsträucher
Abnahme des SchneeschutzesAbnahme der BodentemperaturenZunahme der WindgeschwindigkeitAbnahme der Frostempfindlichkeit Rhododendron ferrugineumVaccinium myrtillusVaccinium gaultherioides, V. vitis-idaeaLoiseleuria procumbens

Weiters sind in den Zwergstrauchheiden häufig: Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, Juniperus communis subsp. alpina, Avenella flexuosa, Luzula luzuloides; Homogyne alpina, Cetraria islandica, Cetraria ericetorum, Cetraria cucullata, Cetraria nivalis, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Cladonia alpestris sowie weitere Laub- und Strauchflechten

Natürlich waldfreie Vegetationstypen über der Waldgrenze

Physiognomisch unterscheidet sich die alpine Stufe der Silikatalpen von der der Kalkalpen durch magere aber kaum austrocknende Böden sowie insgesamt sanftere Verwitterungsformen, die die Ausbildung von großflächigen Hochgebirgssteppen ermöglichen. Die sich in Abhängigkeit von den klimatischen und edaphischen Bedingungen einstellenden Rasengesellschaften werden meist von einer oder wenigen Grasartigen dominiert. Der verbreitetste Typ alpiner Urwiesen ist der Krummseggenrasen.

Krummseggenrasen
Die Krummseggenrasen bedecken in den Zentralalpen die weniger steilen Hänge und Bergschultern. Meist entwickeln sie sich über sauren Rasenbraunerden und sind relativ artenarm. Diese Rasen wirken auch während der Vegetationsperiode herbstlich braun, weil die Blattspitzen von Carex curvula regelmäßig und frühzeitig absterben. Erreger dieser Blatterkrankung ist der Ascomycet Clathrospora elynae. Häufig sind in diesen Rasen folgende Arten:
Carex curvula, Luzula spicata, Sempervivum montanum, Valeriana celtica, Saponaria pumila, Silene exscapa, Primula minima, Veronica bellidioides, Euphrasia minima, Campanula alpina, Campanula scheuchzeri, Phyteuma confusum, Senecio incanus subsp. carniolicus, Erigeron uniflorus, Achillea moschata, Leontodon helveticus, Hieracium alpinum. In hangfeuchten Ausprägungen ist Primula glutinosa eine Kennart.

Hangwarme Urwiesen der Silikatalpen
Auf steilen, treppigen Rasenhalden an früh ausapernden Südhängen gelangen Buntschwingel-Horstseggenrasen zur Herrschaft.
Festuca varia, Avenula versicolor, Carex sempervirens, Agrostis rupestris, Poa alpina, Pulsatilla alba, Gentiana acaulis, Veronica bellidioides, Pedicularis oederi, Leontodon hispidus.

Vegetation an Windkanten
In den alpinen Gratlagen herrschen über einen Großteil des Jahres besonders extreme Bedingungen, im Winter vor allem niedrige Temperaturen mangels Schneeschutz, im Sommer hohe Verdunstungsraten durch Dauerwind. Charakteristisch ist unter anderem das Auftreten von bestandsbildenden Zwergsträuchern.
Loiseleuria procumbens, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium gaultherioides, Salix retusa, Juncus trifidus, Oreochloa disticha, Avenula versicolor, Phyteuma confusum, Leontodon helveticus, Alectoria ochroleuca, Thamnolia vermicularis.

Vegetation in Schneetälchen
Unter den Verhältnissen durch lange Schneebedeckung stark verkürzter Vegetationszeiten haben sich eigene Pflanzengesellschaften herausdifferenziert. In diesen findet man zum Beispiel folgende Arten:
Salix herbacea, Luzula alpinopilosa, Sibbaldia procumbens, Soldanella pusilla, Arenaria biflora, Gnaphalium supinum, Leucanthemopsis alpina, Polytrichum sexangulare, Solorina crocea.

Vegetation zwischen Silikatblockschutt
Im Silikatblockschutt kommen wegen Substratmangel nur wenige Gefäßpflanzen auf und auch diese nur mit geringer Stetigkeit. Charakteristisch sind vor allem die Farnpflanzen Cryptogramma crispa und Huperzia selago.

Felsbesiedelnde Kryptogamen
Silikatgestein wird bis in die nivale Stufe hinauf von Flechten besiedelt, die überwiegend den Organisationsformen der Außenkrusten und der Laubflechten angehören. Besonders charakterisitsch ist das massive Auftreten von gelbgrünen Rhizocarpon-Arten ("Landkartenflechten") sowie mehrerer Umbilicaria-Arten ("Nabelflechten"). Wie auch in anderen Flechtensynusien fällt auch in den Silikatflechtengemeinschaften der hohe Grad an ökologischer Spezialisierung (z.B. bezüglich Mineralbestand des Gesteins, Inklination der bewachsenen Flechte, Schneeschutz im Winter, Windexposition, u. a.) auf. Einige überaus häufige Arten sind:
Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria cylindrica, Umbilicaria deusta (integraler Schneestandszeiger!), Lecidea lapicida, Lecanora polytropa, Protoparmelia badia, Porpidia macrocarpa, Pseudephebe pubescens, Ophioparma ventosa, Sporastatia testudinea, Calvitimela armeniaca, u. a.

Please use my e-mail address if you have any questions or if you want contact me or one of  them: josef.hafellner@uni_graz.at

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last modified: 7.03.2010