University of Graz

Institute of Botany

Josef HAFELLNER



                                 Einführung in die Vegetation der Erde - Inhaltsübersicht
 

Vorlesungsreihe für die Bakkalaureate der Studienrichtung Biologie, vorgesehen lt. Studienplan für das 3. Semester
Inhalt: Prinzipien für die Verteilung von Klimaten, Böden und Ökosystemtypen auf der Erde; die Ökozonen der Erde und ihre wichtigsten Vegetationstypen

Einleitung (neu)
Begriffsbestimmungen
Vegetationskunde (zönologische Geobotanik)
Vegetation: Summe der Pflanzengemeinschaften
– Potentielle Vegetation: V. unter Bedingungen des Großklimas
– Aktuelle Vegetation: V. unter Bedingungen des Großklimas + Störungen (z.B. Nutzung durch den Menschen)
Ökosystem – Biom – Biosphäre
Geobiosphäre – Hydrobiosphäre: beide verbunden über:
– Wassertransport (samt der im Wasser gespeicherten Energie)
– Stofftransport
» Stoffverlust der Geobiosphäre
» Salzrücktransport in die Geobiosphäre
Weltwasserbilanz

Beziehungen zwischen  Geo- und Hydrobiosphäre
Der globale Wasserkreislauf

Weltwasserbilanz
Gesamtwassermenge auf der Erde   1,4 Mrd km3
 Davon sind: 97,4% Salzwasser 2% Eis 0,6% Süßwasser flüssig (0,58 Grundwasser und 0,02% in Seen und Flüssen) 0,001% Wasserdampf in der Atmosphäre
 Verdunstung auf Meeresoberflächen   425 000 km3 > 1176 mm
auf die Meeresoberflächen fallen als Regen zurück  385 000 km3
von den Meeren über die Landmassen verfrachtet   40 000 km3 >   110 mm
zusätzlich verdunsten von Landmassen     71 000 km3 >   480 mm
mittlerer Jahresniederschlag auf dem Festland  111 000 km3 >    748 mm
 Wassermenge, die jährlich im Umlauf ist   500 000 km3
davon 18% auf dem Land
(ausgewählte Daten aus Baumgartner & Reichel 1975)

Die globalen ökologischen Grundlagen für regionale Klimaunterschiede (1)
Scheinbare Sonnenwanderung zwischen den beiden Wendekreisen im Jahreslauf
– Einfallswinkel der Sonnenstrahlen bestimmt, wie viel Energie reflektiert wird
– tägliche Sonnenscheindauer verändert sich
– verursacht saisonale Änderungen in der Oberflächentemperatur von Kontinentschollen und Wasserkörper
Erddrehung (W-E!) verursacht Coriolis-Kräfte
Jahreszeiten und scheinbare Sonnenwanderung
Sonnenscheindauer und Energiebilanz

Die globalen ökologischen Grundlagen für regionale Klimaunterschiede (2)
Regional unterschiedliche Energiezufuhr und Erddrehung bewirken:
Globale Luftströmungen
– Unter der Stratosphäre 3 große Zirkulationssysteme (Hadley-Z., Ferrel-Z., arktische Z.)
– Teil dieser Zirkulationssysteme sind konstante Windbänder auf beiden Hemisphären
» Passat-Winde (NE, SE)
» Westwindbänder
Globale Meeresströmungen
– Primärer Motor ist die sog. thermohaline Strömung
» Verursacht durch Unterschiede in Temperatur und Salzkonzentration
» Erzeugt ein globales horizontal-vertikales Strömungsband
– Strömungen des Oberflächenwassers
» +/- horizontale Strömungskreise / pro Ozean, pro Hemisphäre

Globale Luftströmungen
Globale Meereströmungen

Die regionalen Auswirkungen der globalen Strömungen
Begleiterscheinungen der Meeresströmungen
Mit Strömungen von äquatornahen in polnahe Bereiche wird Wärme (Energie) in äquatorferne Gebiete transportiert
– ermöglicht z.B. Landwirtschaft in Gebieten hoher geogr. Breite
– für Europa wichtig: Golfstrom
» der Nordatlantik ist die „Wetterküche“ für Europa, empfängt ganzjährig Energiespende aus dem Golf von Mexiko
» das Warmwasser begünstigt beim  Zusammentreffen mit polarer Kaltluft die Entwicklung von Zyklonen
» besonders im Winterhalbjahr wirkt der relativ warme Nordatlantik und davon ausgehende Fronten in Europa klimamildernd
– Ähnliche Verhältnisse z.B. in Ostasien (von Japan bis Alaska)
Mit Strömungen von Polnähe in Äquatornähe wird kaltes Wasser aus dem Polarmeer in äquatornahe Gebiete transportiert
– Das kalte Wasser wirkt niederschlagshemmend
– verursacht in Lagen niederer geographischer Breite die Ausbildung von Nebelwüsten im Hinterland

Geologische Vorgeschichte der Geobiosphäre
Entstehung der Kontinente – Plattentektonik
Pangaea – Laurasia und Gondwana - Tethys
Besiedelung des Festlandes ab dem Silur
– Psilophytatae (Cooksonia, Rhynia)
Ausbreitung und frühe Evolution vieler Gruppen von Lebewesen bereits vor dem Zerbrechen der Urkontinente
Auf den Kontinentschollen dann +/– isolierte Entwicklung der Lebewesen

Entwicklung der Kontinente
Die Genese der Kontinentschollen auf der südlichen Hemisphäre (dargestellt ist die Situation von 33 Mio a)
Psilophytatae

Florenreiche als Ausdruck der isolierten Entwicklung
Holarktis
Paläotropis
Neotropis
Capensis
Australis
Antarktis

Ökologische Gliederung der Geobiosphäre
Prinzipien
– Faktoren, die ein Ökosystem bestimmen
» abiotische Faktoren: hauptsächlich Energiezufuhr, Klima und Boden
» biotische Faktoren, z.B. teilhabende Arten, Konkurrenz etc.
– Wetter – Witterung –Klima
– Die essentiellen Klimafaktoren für Landpflanzen (die Produzenten in der Geobiosphäre) sind Temperatur, Niederschlag und Evapotranspiration
Das ökologische Klimadiagramm (nach Walter)
– eine graphische Darstellung des Gesamtklimas
– beste bekannte Möglichkeit, die ökologischen Verhältnisse in der Geobiosphäre zu beschreiben

Das ökologische Klimadiagramm
Was wird eingetragen?
– Abszisse: Monate
– Ordinate: Temperatur (1Tstr = 10 °C), Niederschlag (1Tstr = 20 mm)
– Weitere Details
– Ergebnis ist ein Blockdiagramm
Was kann man herauslesen?
– Temperatur- und Niederschlagsverlauf
– Auftreten von Kaltzeiten
– humide und aride Perioden im Jahreslauf

Ökologische Gliederung der Geobiosphäre (Forts.)
Prinzipien
– Faktoren, die ein Ökosystem bestimmen
– Wetter – Witterung –Klima
– Das ökologische Klimadiagramm (nach Walter)
Klimadiagrammtypen I – IX
– Grundtypen abstrahiert aus 1000en von Klimadiagrammen
– Global 9 Klimazonen (vgl. Schema und Landkarte)
– Walter-Lieth: Klimadiagramm-Weltatlas
Grundprinzip: Klima bedingt Boden, Boden und Klima bedingen Vegetation
> Geobiosphäre in 9 Ökozonen gliederbar

Weitere Begriffsbestimmungen
Zonobiom: Biome, die sich in einer Ökozone entwickeln
– Wir unterscheiden 9 Zonobiome
Zonoökotone: sind die ökologischen Spannungsräume zwischen den Zonobiomen
Orobiome: Biome der Gebirge
Pedobiome: sind Biome, die nicht über das zonale Klima sondern über spezielle Bodenbedingungen bestimmt sind
Biogeozön: Basiseinheit eines Ökosystems
– eine Pflanzen- und Tiergemeinschaft an einem Standort
Synusie: Teile eines Ökosystems ohne eigenen Stoffkreislauf, Konkurrenzgemeinschaften

Orobiome
Gebirge mit speziellen Klimabedingungen
– Mit vertikaler Klimagliederung
» Niederschläge nehmen nach oben zu (Steigerungsregen), über der Wolkenschicht rasch ab
» Direkte Sonnenstrahlung nimmt nach oben zu, die diffuse Strahlung ab > Sonn- und Schattseiten mit markant unterschiedlichen Bedingungen im Tagesgang der Temperatur
– bedingt vertikale Vegetationsabfolge (= Höhenstufen)
– Grundschema der Höhenstufen: planar – collin – montan – alpin – nival
nummeriert nach den Zonobiomen, aus denen sie sich erheben
In Gebirgen immer hohe Mutationsraten und lebhafte Artbildungsprozesse

Pedobiome
Pedobiome sind Biome (Flächen in Zonobiomen), auf denen die Vegetationsdecke in erster Linie nicht über das zonale Klima sondern über azonale Bodenbedingungen bestimmt ist
– Benennung nach dem wichtigsten edaphischen Faktor
– Wir kennen Litho-, Hydro-, Helo-, Halo-, Peino-, Psammo- und Amphibiome
Pedobiome nehmen auf der Erde riesige Flächen ein!
– Manche Zonobiome werden nicht von zonaler Vegetation sondern von Pedobiomen dominiert (ZBII, ZBIII)
– Manche Vegetationstypen sind immer Pedobiome (z.B. Mangroven, Moore, Strandvegetation)

Weitere Begriffsbestimmungen
Vegetation – Pflanzengesellschaften – Formationen
– In Pflanzengesellschaften sind die Vegetationstypen über Charakterarten definiert (Braun-Blanquet)
– In Formationen sind von Pflanzen geprägte Landschaften über die vorherrschende(n) Lebensform(en) definiert (Raunkiaer)
Die Raunkiaer´schen Lebensformen der Gefäßpflanzen

Der kurze Stoffkreislauf als Besonderheit terrestrischer Ökosysteme
Prinzip: > Produzenten >  Destruenten >
Stoffkreislauf über Mykorrhiza
– Mykorrhizapilze zersetzen Bestandesabfall und versorgen die Produzenten mit Nährstoffen
Stoffkreislauf über Feuer
– Feuer als Ersatz für Destruenten
– Besonders häufig in zeitweise trockenen Ökosystemen (z.B. Savannen des ZB II, Hartlaubgehölze des ZB IV)
– Natürlichkeit erkennbar am Vorhandensein von Pyrophyten, z. B.: Xanthorrhoea, Eucalyptus, Banksia, Hakea; Protea

Beeinflussung terrestrischer Ökosysteme durch Salz
Alles Salz stammt aus dem Meer (fossil oder rezent)
Salze für Pflanzen in geringer Konzentration notwendig, in hoher Konzentration i.d.R. giftig
– Auswirkungen auf Gefäßpflanzen
» In hoher Konzentation giftig
» Hohe Konzentration in Boden behindert Wasseraufnahme in Pflanze
– Antworten von Gefäßpflanzen
» Salztoleranz
» Salzliebende (Halophyten)
Salzbedarf von Wirbeltieren wesentlich größer
– Ursache: phylogenetische Vorfahren lebten in marinen Ökosystemen
– Blut noch heute dem Salzwasser ähnlich (vgl. „physiologische Kochsalzlösung“)

Zonobiom I
Zonobiom des äquatorialen, humiden Tageszeitenklimas mit immergrünem, tropischem Regenwald

Das Klima im ZB I
Tageszeitenklima: Amplitude im Tagesgang größer als über das Jahr
Temperatur
– kaum Jahresgang (ca. 22-26°C)
– Tagesgang (ca. 20-33°C)
Niederschläge
– ganzjährig hoch (>2000 mm)
– oft als Regengüsse (Zenitalregen)
– Großteil der Feuchte ist Evapotranspiration der Vegetation
Mikroklima im Bestandesinneren der Wälder deutlich anders als in freien Lagen

Die Verbreitung des ZB I
Amazonas-Becken und Teile Zentralamerikas
Kongo-Becken, küstennahes Westafrika, NE-Teil Madagaskars
Südostasien und Große Sundainseln

Die Böden des ZB I
Böden meist sehr alt (teilweise aus dem Tertiär)
Hauptbestandteile sind Sesquioxide (Al2O3, Fe2O3)
Endprodukt der Bodenbildung sind meist rotbraune Lehme (Ferralsole = ferralitische Böden)
Tropische Ferralsole
– sauer und extrem nährstoffarm
– Verwitterung tiefgründig
– Meist ohne deutliche Horizonte

Die Vegetation im ZB I
mehrere Synusien:
– Baumschicht
– Krautschicht
– Lianen und Hemiepiphyten
– Epiphyten
– Epiphylle
– Ameisenpflanzen und Ameisengärten

Die Baumschicht im tropischen Regenwald
Zahl der Holzarten sehr hoch
Baumformen: viele Gestalttypen, teilweise mit Brett- oder Stelzwurzeln
Blattgestalten vielfältig
– das mittelgroße, derb-lederige, elliptische, immergrüne Blatt ist am häufigsten
– Schüttellaub
– Träufelspitzen
Blühereignisse für einzelne Arten oft synchronisiert
Kauliflorie – Kaulicarpie häufig, als Anpassung an große Bestäuber bzw. Fruchtfresser (Fledermäuse, Säuger)
Verjüngung auf Lichtungen, Umstürzen von Bäumen als natürliche Störungen, für Aufrechterhaltung der hohen Biodiversität essentiell

Die Krautschicht in einem tropischen Regenwald
Lebensbedingungen
– Schwachlicht, nur ca. 2% der Strahlung erreichen den Boden
– hohe relative Luftfeuchtigkeit
– Kaum Luftbewegung
In Strauch- und Krautschicht hauptsächlich Jungpflanzen der Baumschicht
Anpassungen bei Kräutern
– Buntblättrigkeit
– Guttation

Lianen und Hemiepiphyten in einem tropischen Regenwald
Merkmale
– Biegsame Sprosse, oft mit anormalem Dickenwachstum
– Leistungsfähige Leitungssysteme
Methoden des Festhaltens
– Spreizklimmer – Windepflanzen – Rankenpflanzen - Wurzelkletterer
Ontogenie eines Hemiepiphyten (z.B. Monstera)
Ontogenie eines „Würgers“ als Sonderform eines Hemiepiphyten (z.B. Ficus, Clusia)

Epiphyten in einem tropischen Regenwald
Organismengruppen: Farne, Orchidaceae, Bromeliaceae, Peperomia
Standortsbedingungen: Lichtverhältnisse günstig, Wasser- und Nährstoffversorgung schwierig
Morphologische Anpassungen
– Wasserspeicherorgane, Luftwurzeln, Saugschuppen, Trichterstellung von Blättern
Physiologische Anpassungen
– Viele CAM-Pflanzen

Epiphylle in einem tropischen Regenwald
Oberflächen immergrüner Blätter als ökologische Nische
Höchste Diversität im Unterwuchs
zahlreiche Epiphylle unter den Lebermoosen, Algen und Flechten
Merkmale
– Kleinformen (Nanismus)
– rasche Entwicklung von sexuellen Stadien oder asexuellen Diasporen

Ameisenpflanzen und Ameisengärten
Pflanzen mit „Ameisenwohnungen“
– Ameisen bauen Nester in Höhlungen der Wirtspflanzen
– Wirtspflanzen werden von Ameisen gegen Fressfeine verteidigt
Ameisengärten: Pflanzen in Ameisennestern
– Ameisen tragen Früchte und Samen bestimmter Arten in ihre Nester
– Nester fungieren als Substratballen für neue Individuen dieser Gefäßpflanzen

Regenwaldproblematik
Traditionelle Nutzungsform: Wanderfeldbau (shifting cultivation)
Abholzung der Regenwälder
– Gewinnung von Edelhölzern
–  Holzgewinnung für die Papierindustrie
– Brandrodung zur Gewinnung von Weideflächen
Waldflächenverlust in rezenter Zeit enorm
Mit fatalen Auswirkungen
– auf das regionale Klima und ?Weltklima
– Auf die Böden
» weil Großteil der Nährstoffe in der Vegetationsdecke gespeichert
» Weil ungeschützte Ferralsole durch Erosion und Denudation abgetragen werden

Zonobiom II
Zonobiom der tropischen Sommerregengebiete mit laubwerfenden Wäldern

Das Klima im ZB II
n Temperaturverhältnisse
– leichter Jahresgang erkennbar
– i. d. R. frostfrei
n Niederschläge
– Wechsel von humider und arider Periode
– humide Zeit ist die Warmzeit

Die Verbreitung des ZB II
n Großteil von Mittelamerika, Teile von Venezuela, große Teile des brasilianischen Schildes
n Afrika: zwei breite Streifen N und S des Äquators
n Großteil Indiens (Monsunklima)
n Nordaustralien

Die Böden des ZB II
n Zonale Böden sind die Ausnahme
– Tiefgründige Ferralsole ohne Hartschichten
n Azonale Böden verbreitet
– Böden mit Hartschichten
» Sesquioxide fallen unter temporären Trockenzeitbedingungen in unterschiedlicher Bodentiefe zu irreversiblen Hartschichten aus
» am häufigsten als Ferricrete = hardpan (Hartschicht aus Eisenoxid)
– Massive Auswirkungen auf Wasserhaushalt
» Staunässe in Regenzeit - geringe Wasservorräte in Trockenzeit
» Wasserbilanz hängt ab von der Tiefe, in der die Hartschicht liegt
– Bedeutung azonaler Böden im ZB II erst in den 1980er Jahren erkannt
» Tinley studiert 200 km langes Bodenprofil in Ostafrika
» T. erkennt Zusammenhänge zwischen Bodentypen und Vegetationstypen

Die Vegetation im ZB II
n Zonale Vegetation: laubwerfende Wälder
– relativ selten, weil zonale Böden selten
– Auslöser für Laubwurf: Beginn der Trockenzeit, Anstieg der Zuckerkonzentration in den Blättern, Blätter vergilben
– Laubblätter relativ groß und dünn > wenig Aufwand pro Einheit assimilierende Fläche
n Azonale Vegetation: Savannen
– relativ häufig, weil azonale Böden häufig
– im ZB II ist die Savanne ein Pedobiom
n Jedoch: im Zonoökoton II/III ist die Savanne der zonale Biomtyp!

Die Struktur einer Savanne
Die Savanne als prägender Lebensraumtyp im ZB II (1)
n Definition: ein Mischbestand aus (meist laubwerfenden) zerstreuten Bäumen und geschlossener Schicht ausdauernder Gräser
n Die Ökologie der Savannen beruht auf Konkurrenz zwischen Gehölzen und Gräsern
n Grundlage ist der sog. Gehölz – Gras – Antagonismus
– Unterschiede im Wurzelsystem
» Wurzelsystem Gehölz: locker, große Bodenvolumina durchwurzelnd
» Wurzelsystem Gras: dicht, kleine Bodenvolumina durchwurzelnd
–  Unterschiede im Wasserhaushalt
» Gehölze: brauchen auch in Trockenzeit etwas Wasser, weil die Zweigachsen etwas transpirieren
» Gräser: brauchen in Trockenzeit kein Wasser; transpirieren in Regenzeit voll, vertrocknen in Trockenzeit bis auf Wurzelstockzentren

Savanne als prägender Lebensraumtyp im ZB II (2)
n Zusammenhänge zeigt die Ökokline ZB III – Zonoökoton II/III – Zonobiom II
– Gräser bestimmen, wie viel Wasser für die Gehölze in der Trockenzeit übrigbleibt
– Zu intensive Nutzung der Grasschicht fördert die Verbuschung!
n Savannentypen
– Klimatische Savannen (ZÖ II/III)
– Edaphische Savannen (ZB II)
» Sonderfall: Fossile Savannen (ZB I)
– sekundäre Savannen (ZBI, ZBII)

Die Konsumenten und Destruenten in Savannen
n Konsumenten: viele Großwildarten
– Höchste Zoomassen aller Landökosysteme
– mehrere herdenbildende Huftiere nutzen als Pflanzenfresser die produktiven Savannen
– große Fleischfresser an der Spitze der Nahrungskette
– praktisch ohne natürliche Feinde: Elefanten
» mit beachtlicher vegetationszerstörender Wirkung
n Wichtigste Destruentengruppe sind die Termiten
– mit großer Bedeutung für Holzabbau und Bodenbildung
– allenfalls Termitensavannen
n Häufige Buschfeuer als Ersatz für Destruenten
 

Mangroven – ein Pedobiom im ZB I und ZB II
Immergrüne Wälder im Gezeitenbereich

Ökologische Vorbedingungen zur Ausbildung von Mangroven
n Großklima ZB I oder ZB II
n Flachküsten
n Keine kalten Meeresströmungen
n Verbreitung der Mangroven
– An Flachküsten der Tropen und Subtropen
– An Flussmündungen (im Mündungsdelta) auch etwas landeinwärts, sofern noch unter Brackwassereinfluss

Zonierung von Mangroven
n Zonierung im ZB I: landeinwärts Übergang in Regenwald
n Zonierung im ZB II: landeinwärts ein vegetationsloser Streifen
n Gründe dafür sind: unterschiedliche Gradienten in der Salzkonzentration
– an Küsten im ZB I landeinwärts Abnahme der Salzkonzentration
– an Küsten im ZB II landeinwärts Zunahme der Salzkonzentration bis zum Rand der bei Flut von Meerwasser bedeckten Zone

Floristische und morphologische Aspekte
n Wichtige Mangroven:
– Avicenniaceae: Avicennia
–  Rhizophoraceae: Rhizophora, Bruguiera, Ceriops
– u.a.
n Am artenreichsten in Südostasien
n Morphologisch-anatomische und ontogenetische Besonderheiten von Mangrovenbäumen
– Blätter oft leicht sukkulent
– Wurzelsysteme mit Durchlüftungsgewebe
– Pneumatophoren, Kniewurzeln und Stelzwurzeln (Atemwurzeln)
– Viviparie, Keimling auf Mutterpflanze jedenfalls noch salzfrei

Ökophysiologische Aspekte
n Meerwasser mit hohem osmotischen Druck, Mangroven müssen diesen überwinden
– durch noch höhere Salzkonzentration im Vegetationskörper
– durch aktive (Energie verbrauchende) Wasseraufnahme über Ultrafilter
n Salzhaushalt das ökophysiologisch größte Problem für Mangrovenbäume
n Salt excluders
n Salt secretors
 

Zonobiom III
Zonobiom der subtropischen ariden Gebiete mit Wüsten

Das Klima im ZB III
n Temperaturverhältnisse: deutlicher Jahresgang, in der Regel frostfrei
n Niederschläge: Jahresniederschläge 0 – ca. 250 mm
n Ergibt ganzjährig aride Klimaverhältnisse
n Mehrere Subzonobiome je nach Verteilung der Niederschläge im Jahreslauf

Globale Luftströmungen und ihre Bedeutung für die Lage der subtropischen Wüstengürtel
n Ursachen
– Sonne
– Erdrotation
n Globale Luftströmungssysteme
– Hadley-Zirkulation
» bestimmt Lage der Wüstengürtel
» Passatwinde sind Teil der Hadley-Z.
– Ferrel-Zirkulation
» Westwindbänder sind Teil der Ferrel-Z.
– Polare Zirkulation

Die Verbreitung des ZB III
n Afrika: Sahara, Namib, Karoo
n Asien: Sinai, Arabische Wüste
n Nordamerika: Sonora
n Südamerika: Peruanisch-chilenische Wüste (Atacama)
n Australien: das Innere des Kontinentes

Die Böden des ZB III
n Vorwiegend Rohböden (Lithosole)
n In subtropischen Wüsten praktisch nur Pedobiome
n Wasser und Boden
– Niederschlagsmenge, Wassergehalt und Korngröße
– Feldkapazität und Haftwasser korngrößenabhängig
– Kurve der Feldkapazität ist keine Gerade, Haftwasserkurve ist eine Gerade, daher unter subtropischen Bedingungen:
» Lehmböden sind sehr günstig für Gefäßpflanzen, besonders Lehmfüllungen von Steinböden
» Tonböden sind extrem ungünstig, oft auch mit hohen Salzkonzentrationen
» Ränder von Dünenfeldern sind in Wüsten relativ günstige Standorte

Die Biogeozönkomplexe der subtropischen Wüsten
n In allen subtropischen Wüsten der Erde identische Biogeozönkomplexe, Floren unterschiedlich
– Steinwüste (Hamada)
– Kieswüste (Serir, Reg)
– Sandwüste (Erg, Areg)
– Trockental (Wadi, Qued, Riviere, Wash, Arroyo)
– Tonwüste (Daya)
– Salzwüste (Schott, Sebkha)
– Oase

Ökologische Typen von Wüstenpflanzen (1)
n Für die meisten Ökosystemen gilt:
– Regenmenge : Vegetationsdichte = +/- konstant
– Vegetationsdichte beschrieben durch LAI (= transpirierende Oberfläche : Bodenoberfläche)
n Ohne Anpassungen
– Ephemere (Therophyten)
– Ephemeroide (Zwiebelpflanzen)
– [Pflanzen der Oasen]
n Phreatophyten: Wurzelsystem mit Grundwasserkontakt
n Poikilohydre Pflanzen: austrocknungsresistent
n Halophyten: mit Salzresistenz
– manchmal auch mit salzinduzierter Dickfleischigkeit
– brauchen hohe osmotische Werte in Pflanzenorganen

Ökologische Typen von Wüstenpflanzen (2)
n Xerophyten: mit morphologisch-physiologischen Anpassungen an das Wüstenklima
– Malakophylle Xerophyten
» Mit relativ großen Blättern
»  Keine Einschränkung der Transpiration bei Wasserstress > Blätter vertrocken
» Nur in gemäßigten Wüsten, auch in ZB IV häufig
– Sklerophylle Xerophyten
» Mit immergrünen, derben, relativ kleinen Blättern,
» In Wüsten meist auch Phreatophyten, auch in ZB IV häufig
– Stenohydre Xerophyten
» Mit kleinen saisonalen Blättern
» Einschränkung der Transpiration bei Wasserstress durch Schluss der Spaltöffnungen > Blätter vertrocken
»  extreme Wüstenpflanzen

Ökologische Typen von Wüstenpflanzen (3)
n Sukkulente: sind Sondertypen von Xerophyten
– mit Wasserspeichergeweben in versch. Organen
» Stamm-, Blatt-, Wurzelsukkulente
– besonders erfolgreich der „Kaktus-Habitus“
» Cactaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, ...
» ermöglicht Volumsänderung ohne Oberflächenänderung
– oft auch CAM-Pflanzen (zeitliche Trennung von CO2-Aufnahme und Zuckerbildung)
– zahlreich in den den amerikanischen Wüsten und in der südafrikanischen Karoo

Zonobiom IV
Mediterrane Gebiete mit Winterregen und arider Sommerzeit, geprägt durch Hartlaubgehölze

Das Klima im ZB IV
n Temperaturverhältnisse: deutlicher Jahresgang (Wintermittel 7 – 13°, Sommermittel bis über 25°C)
– im Sommer im Bereich des subtropischen Hochdruckgürtels, im Winter im Bereich der polnahen Störungszonen
n Niederschläge: Niederschlagssummen ca. 500 – 1000 mm/a
n Wechsel von humider und arider Periode
n humide Zeit ist die kühle Jahreszeit
n junger Klimatyp, entsteht im Pleistozän synchron mit polaren Eiskappen

Die Verbreitung des ZB IV
kleinflächig, an den Westseiten der Kontinente
n Europäisch-nordafrikanisches Mediterrangebiet
n Nordamerika: Californien
n Südamerika: Mittelchile
n Südafrika: Kapprovinz
n Australien: küstennahe Teile West- und Südaustraliens

Die Böden des ZB IV
n Zonaler Boden: trockener, brauner Waldboden (= mediterrane, braune Walderde)
n Verbreiteter azonaler Boden in Biomgruppe Europa/Nordafrika: Terra rossa
– Über Kalkgestein
– B-Horizont mit hoher Feldkapazität
– Ein Paläosol aus dem Tertiär, entstanden in warmem Sommerregenklima
n In den anderen Biomgruppen auch andere Bodentypen

Die Produzenten im ZB IV– prägende Lebensformen und Beispiele
n sklerophylle Xerophyten (= Hartlaubgehölze): z.B. Ölbaum (Olea europaea), Steineiche (Quercus ilex), Erdbeerbaum (Arbutus unedo)
n malakophylle Sträucher und Halbsträucher: z.B. Zistrosen (Cistus albidus), Echter Salbei (Salvia officinalis)
n Ephemere (Therophyten): z.B. Barthafer (Avena barbata) und andere Gräser, viele „Unkräuter“
n Ephemeroide (Knollen- und Zwiebelpflanzen): z.B. Afodil (Asphodelus aestivus), viele Orchideen

Die Vegetation der Biomgruppe „Mittelmeergebiet“
n Steineichenwald (Quercus ilex) galt lange Zeit als zonal
n Steineichenwald ist aber die Klimaxgesellschaft der mesomediterranen (=mediterranen, collinen) Höhenstufe = Höhenstufe der immergrünen Eichenwälder (Q. ilex, Q. suber)
n Zonal (thermomediterran) sind Ölbaum-Bockshörndlbaum-Bestände (Olea, Ceratonia) bzw. deren Ersatzgesellschaften (z.B. Gebiete mit Ölbaumkulturen)

Anthropogene Einflüsse auf die mediterrane Vegetation
n Gebiet um Mittelmeer ein lange genutzter Siedlungsraum
n Gebiet der antiken Hochkulturen
– Vorbedingungen für ihre Entwicklung
» Zucht von Getreide
» Wissen um Wasserbevorratung
n Vegetationsentwicklung in historischer Zeit (seit ca. 3000 Jahren) geprägt von großflächiger Vegetationszerstörung
–  z.B. Abholzung der Wälder für Siedlungs- und Schiffbau, sowie Schaffung von Kultur- und Weideflächen
n Steineichenwald hat charakteristische Degenerations- bzw. Regenerationsstadien
– Macchie: geschlossene Strauchbestände
– Garrigue (Phrygana): offene Triften

Orobiom Kanarische Inseln
n Vulkanische Inselgruppe im Ostatlantik auf geographischer Breite von Marokko
n Hauptinsel Teneriffa mit hohem Schichtvulkan (Pico del Teide)
n Archipel unter Einfluss des NE-Passats > Ausbildung einer Wolkenbank in ~800 m Seehöhe
n dem entsprechend die vertikale Zonierung der Vegetation
– Höhenstufen unter den Wolken
– Höhenstufe in den Wolken
– Höhenstufen über den Wolken

Orobiom Kanarische Inseln (2)
n Höhenstufen unter den Wolken: z.B. Sukkulenten-Halbwüste
– Arten mit „Kaktus“-Habitus z.B. Kanarenwolfsmilch (Euphorbia canariensis)
– Arten mit „Federbusch“-Habitus z.B. Oleanderblättrige Kleinie (Kleinia neriifolia), Stumpfblättrige Wolfsmilch (Euphorbia obtusifolia)
– = Formation mit natürlichen Drachenbaum-Vorkommen (Dracaena draco)
n Höhenstufe in den Wolken: Lorbeerwald
– mit Azoren-Lorbeer (Laurus azorica) und weiteren lauriphyllen (=Blätter mit Lorbeergestalt) Gehölze
– ist im Bereich des ZB IV eine tertiäre Reliktgesellschaft
n Höhenstufen über den Wolken
– Z.B. Kiefernwaldstufe mit Kanarenkiefer (Pinus canariensis)
» Eine 3-nadelige Kiefer mit nächsten Verwandten im Himalaya
– Z.B. subalpine Gebirgshalbwüste mit Teide-Ginster (Spartocytisus supranubius)

Zonobiom V
ZB mit warm- bis kühl-temperierten, humiden Klimaten, Gebiete der kühl-gemäßigten Regenwälder

Das Klima im ZB V
n Ein humider Klimatypus mit einer kühlen Jahreszeit (gelegentlich auch mit Frösten)
n 2 Subzonobiome
– sZBV(w): Niederschlagsmaximum im Winter
» Junger Klimatyp, differenziert sich im Pleistozän zusammen mit mediterranen Klimatypus
– sZBV(s): Niederschlagsmaximum im Sommer
» entspricht dem spättertiären Klima
» mit Ökokline zu humidem, äquatorialem Klima

Die Verbreitung des ZB V
sZBV(w): an Westseiten der Kontinente ca. 40° N/S
n westliches Nordamerika
n Küstennahe Teile SW-Europas
n Nordanatolien u. Kolchis
n Chile: valdivianischer Regenwald
n südliches Victoria und Tasmanien

Die Verbreitung des ZB V (Forts.)
sZBV(s): an Ostseiten der Kontinente ca. 30-35° N/S
n südöstliches Nordamerika
n Teile Brasiliens
n Südafrika: östliche Kapprovinz
n Ostasien (S-China, S-Korea, S-Japan)
n Australien: Teile von New South Wales und S-Queensland
n Neuseeland

Die Böden des ZB V
n Zonale Böden: Rot- und Gelberden
– mit B-Horizont als Anreicherungshorizont  für Fe und Al
– mit saurer Bodenreaktion
– Kieselsäure ausgelaugt

Die Produzenten
n Baum als prägende Lebensform > natürliche Vegetationsformationen sind Wälder
n teilweise lauriphylle Wälder
– Blätter mit Lorbeerhabitus (immergrün, elliptisch, mittelgroß)
– Gattungen der Lauraceae, Aquifoliaceae, Oleaceae
n teilweise koniferendominierte Wälder
– Auf der Nordhemisphäre mit Arten der Pinaceae und Cupressaceae
– auf der Südhemisphäre oft mit (co)dominanten Gondwana-Elementen: Araucariaceae (Araucaria, Agathis), Podocarpaceae (Podocarpus, Dacrydium), auch Cupressaceae
n auf Südhalbkugel teilweise auch schon Südbuchenwälder (Nothofagus)

Beispiel eines SZBV(w): Westl. Nordamerika
n Küstengebiet von Nordkalifornien bis British Columbia
n Geprägt von wenig kälteresistenten Nadelwäldern (mit Arten der Gattungen Tsuga, Thuja, Pseudotsuga, Abies, im Süden die reliktäre Sequoia sempervirens)
n Laubhölzer nur auf Lichtungen und im Unterbau (z.B. Rhododendron macrophyllum)

Beispiel eines SZBV(s): Südöstl. Nordamerika
n „Coastal Plains“ erdgeschichtlich jung (spät von Meer entblößt)
n großflächig mit sommergrünen Eichenwälder mit einzelnen immergrünen Elementen (Quercus virginiana, Magnolia grandiflora)
n auf Sandböden dominieren Kiefernwälder (z.B. Pinus palustris, P. elliotii)
n in verschiedenen Waldtypen die Palmen Sabal palmetto und Serenoa repens
n im Süden auf ganzjährig submersen Böden  Sumpfzypressenwälder (Taxodium distichum)

Zonobiom VI
ZB der temperierten Klimate mit Winterkälte, Gebiete der sommergrünen Laubwälder

Das Klima im ZB VI
n ein ganzjährig humider Klimatypus
n mit einer kalten Jahreszeit (Fröste sind häufig, Eistage kommen vor)

Das Klima im ZB VI (Forts.)
n In der Biomgruppe „Europa“ Klimagefälle nicht nur in N-S sondern auch in W-E Richtung: 3 Subzonobiome werden unterschieden
– SZB VI(oc): kühle Sommer, milde, fast frostfreie Winter = Klimacharakter ozeanisch
– SZB VI(eumi): Übergangsbereich
– SZB VI(miru): heiße Sommer, strenge Winter = Klimacharakter kontinental

Die Verbreitung des ZB VI
Gut nur auf der Nordhalbkugel entwickelt
n West-, Mittel- und Osteuropa: mit starker Florenverarmung im Pleistozän
n Östl. Nordamerika
n Ostasien

Die Böden des ZB VI
n Böden in Europa sehr jung, meist erst in der Eiszeit entstanden
n Zonaler Boden: Brauner Waldboden
– Bodenhorizonte nur schwach abgesetzt
– Primäre Silikate zu sekundären Tonmineralien umgewandelt
– Humushorizont ist ein Mull (entsteht durch Abbau des Falllaubes)
– Alle Horizonte mit schwach saurer Reaktion
n Unter ozeanischen Bedingungen bei niederen Sommertemperaturen: Ausbildung eines Bleichhorizontes = Podsolierung (vgl. ZB VIII)

Die Produzenten
n Dominante Lebensformen:
– In der Baumschicht: sommergrüne laubwerfende Baumarten
– Im Unterwuchs: viele Hemikryptophyten und Geophyten

n Laubwurf im ZBVI als Anpassung an die Winterkälte
n jedoch: Auslöser für Laubwurf ist meistens die abnehmende Tageslänge (auch im Glashaus!)
n Voraussetzung für die Entwicklung von sommergrünen laubwerfenden Wäldern: genügend lange Sommerperiode von 4 Monaten (120 Tage mit Temperaturmittel > 10°C)
Die Auswirkungen von Winterkälte auf Arten der nemoralen Zone
n Direkte Frostschäden durch Gefrieren des Wassers in den Geweben
n Frosttrocknis = Absterben von Geweben und Organen durch Austrocknen, wenn über Leitbahnen kein Wasser nachgeliefert wird
n Pflanzen adaptieren sich an die Jahreszeiten durch Abhärtung (z.B. Eindickung des Plasmas) und Enthärtung

Vegetation im ZBVI: Biomgruppe „Europa“
n SZB VI(oc)
– rezent verbreitet sind neben Kulturland Heide- und Moorgebiete (Ericaceae, ginsterartige Fabaceae)
–  ursprüngliche Vegetation (Eichenwälder): größtenteils vernichtet
n SZB VI(eumi)
– zonal heute praktisch nur anthropogene Vegetation
» Naturfern: anthropogen waldfreie Vegetation: Äcker, Wiesen
» Naturnah: forstlich genutzte Mischwälder
– Rekonstruktion der Wälder aus Pollenprofilen: vorherrschend war Rotbuche, lokal in Tieflagen auch Stieleiche
n SZB VI(miru)
– noch natürliche Waldreste vorhanden: Hainbuchenwälder, in kontinentalen Teilen Stieleichenwälder mit Winterlinde

Beispiel eines OBVI: Alpen (Nordseite)
n Alpen ein interzonales Orobiom (zw. IV bzw. V [das insubrische Alpenvorland] und VI)
n ausgeprägte ökologische und floristische Unterschiede zwischen Alpensüdfuß und -nordfuß
n Im Alpenraum mehrere Klimagradienten (N-S, W-E, tief-hoch, Rand-Zentrum) > mehrere Klimatypen

Beispiel eines OBVI: Alpen (Nordseite) II
n Traditionelles Höhenstufenschema in den Alpen entwickelt (planar – collin – submontan – montan – unter-/ober-subalpin – alpin – nival)
n Die entsprechende Abfolge der prägenden Vegetationsformationen ist: Eichenmischwald – Buchenwald [Rotföhrenwald]– Buchen-Tannen-Fichtenwald / [Fichtenwald] – Krummholz [Fichten-Lärchenwald bzw. Lärchen-Zirbenwald] – alpine Matten und Rasen (Kältesteppen) – Polsterpflanzen [=Gesellschaften und Formationen der Innenalpen]

Über die Waldgrenze  in den Alpen
n Hochlagen großflächig über der Waldgrenze
n An Waldgrenze abrupter Zusammenbruch der Wuchskraft der Bäume (~dort, wo Vegetationszeit unter 3 Monate sinkt)
n Waldgrenze in den Randalpen bei ca. 1800 m in den Innenalpen bei ca. 2200 m
n alpine Stufe
– mit kleinräumiger Standortsvielfalt
– wichtig für die Vegetationsdecke nicht Lufttemperatur sondern Aperzeit und Bodentemperatur
– Aperzeit abh. von Seehöhe, Relief, Windrichtung und Exposition
– an klimat. Schneegrenze Aperzeit = 0, jedoch an Steilhängen Schneerutschungen   > auch in Nivalstufe apere Stellen

Zonobiom VII
ZB mit ariden Klimaten und kaltem Winterhalbjahr, Gebiete der Steppen sowie winterkalten Halbwüsten und Wüsten

Das Klima im ZB VII
n Ein Klimatypus mit arider und humider Jahreszeit, aride Zeit ist die Warmzeit, mit einer kalten Jahreszeit
n 4 Subzonobiome
– SZB VII: semiarid, mit Steppen
– SZB VIIa: arid, mit Halbwüsten
– SZB VII(r III): hocharid, mit Wüsten
– SZB VII(t IX): kalt-arid, mit Hochplateauwüsten

Die Verbreitung des ZB VII
n Steppen Südosteuropas; Prairien Nordamerikas; Pampa in Argentinien
n Winterkalt-aride Halbwüsten in Gebiet der Kaspischen Niederung und Kazachstan, Anatolien bis Afghanistan; Great Bassin und Colorado-Plateau; Patagonische Halbwüste
n Winterkalt-hocharide Wüsten in Mittelasien (Karakum), Innerasien (Mongolei) und N-Amerika (Mohave)
n Ganzjährig kalt-aride Hochplateauwüsten in Tibet und Pamir

Die Böden des ZB VII
n Im südosteuropäischen Steppengebiet begründet Dokuchayev die klimatischen Bodentypenlehre (Dokuchayev 1898)
n Ausgangsmaterial ist ein kalkhaltiger Löss (während Pleistozän im Periglazialraum abgelagert)
n in Abhängigkeit von den Klimabedingungen graduelle Veränderung der Bodenhorizonte (Mächtigkeit, Lage)
n im Lauf der Zeit entwickelt sich eine Typenreihe zonaler Böden (in ariden Gebieten durch Salzbeeinflussung zusätzliche Abwandlungen)
– Grauer Waldboden (Zonoökoton VI/VII - Waldsteppe)
– Schwarzerden (SZBVII) - Chernosem
– Kastanien-(=Wüsten-)braunerden (SZBVIIa) - Kastanosem
– Böden mit Sodaverbrackung (Solonzierung = Vertikalverfrachtung der Huminsäuren durch Salz):
» bei absteigendem Bodenstrom: Sononetz
» bei aufsteigendem Bodenstrom: Solonchak

Die Produzenten
n Dominanz von Gräsern und Kräutern
n Unter ZBVII-Bedingungen besonders scharfe Konkurrenz im Wurzelraum (vergl. ZBII), Kräuter nehmen die Rolle der Gehölze ein
n Vegetationstypenreihe entlang der Klimagradienten und Bodentypen: Waldsteppe – Wiesensteppen – Federgrassteppen (Stipa) – Wermut-Federgrassteppe (Artemisia, Stipa)– Halbwüsten (mit Wermut-Arten und Chenopodiaceae) – Wüsten
n Steppen mit markantem Aspektwechsel zu unterschiedlichen Zeiten der Vegetationsperiode
n Mit Ausbreitungstyp des Steppenrollers

Die Konsumenten
n Früher Gebiete mit Großwildherden, heute fast vollständig ausgerottet
n Großwild der Steppen und Halbwüsten Eurasiens: Wildpferd (Tarpan), Auerochse, Wildesel, Saiga-Antilope, u.a.
n Großwild der amerikanischen Prairien: Bison
n Mit Einfluss auf Vegetation auch: Nagetiere, Ziesel, Regenwürmer, Ameisen

Zonobiom VIII
ZB der borealen Klimate, Gebiete der Nadelwälder

Das Klima im ZB VIII
n Ein humider Klimatypus mit einer kalten Jahreszeit und kurzem Sommer
n 3 Klimasubtypen (J = Jahrestemperaturmittel, V = Vegetationszeit = Zahl der Tage mit Temperaturmittel > 5°C)
– Südliche boreale Zone: J = 2-3°C, V = 160 - 170
– Mittlere b. Z.: J = ca. 0°C, V = ca. 120
– Nördliche b. Z.: J = ca. -2°C, V = 80 - 100

Die Verbreitung des ZB VIII
n zirkumpolar auf  der Nordhalbkugel
– Nordeuropa und Sibirien
– Große Teile von Kanada und Alaska

Die Böden des ZB VIII
n Zonaler Boden: Podsolboden
– Bodenhorizonte deutlich abgesetzt
– Primäre Silikate zu sekundären Tonmineralien umgewandelt
– Humushorizont ist ein faseriger Rohhumus = Abbauprodukt von Nadelstreu, ein langsamer Prozess!
– überlagert von Nadelstreu (Förna) – Waldbrandgefahr!
– Mit Bleicherdehorizont über einem Anreicherungshorizont (dieser durch Fe-hältige Mineralien oft rostrot)
n Verbreitet im ZBVIII auch azonale Böden (Moore)

Permafrost
n Ist permanent gefrorener Boden (bis 200 m dick)
n In Gegenden mit Jahrestemperaturmittel < 0°C (= nördliche Teile von ZB VIII, ZB IX, OB VI-IX)
n oberflächlich eine jährlich auftauende Schicht (active layer): 20 – 100 cm
n Gefrorener Untergrund mit massivem Einfluss auf den Wasserhaushalt
– Vernässung in der wärmeren Jahreszeit
– Einengung des Wurzelraumes
n Auswirkungen auf die Vegetation
– auf Permafrostböden an der arktischen Waldgrenze nur Flachwurzler (z.B. Picea)
– wenn active layer dünn  aber Klima noch für Baumwachstum ausreichend > Bäume rücken auseinander

Die Produzenten
n Zonale Vegetationstypen sind Nadelwälder, oft mit monospezifischer Baumschicht
n Voraussetzung: Zahl der Tage mit Temperaturmittel > 10°C = 30 (= Minimum für Wald) – 120 (= Minimum für Laubwald)
n Charakterisierung der Wälder meist über Arten des Unterwuchses
z.B. Zentraltyp: Etagenmoos-Fichtenwald, über feuchteren Böden: Haarmützenmoos-Fichtenwald, über temporär nassen Böden: Torfmoos-Fichtenwald
n Mit ökologischen Reihen nach Klima- und Bodengradienten (inkl. Ökoklinen in ZBVI und ZBIX)
n Besonderheiten Eurasiens
– bei geringer Kontinentalität: Fichtenwälder (Dunkle Taiga)
– bei hoher Kontinentalität: Lärchenwälder (Helle Taiga)
– die Föhrenwälder Skandinaviens sind ein Sukzessionsstadium nach Brand

Moore – ein im ZBVIII häufiges Pedobiom
n ein Peino-Helobiom
n Moor ist ein Vegetationstyp mit Torfbildung
n Voraussetzungen zur Bildung von Mooren
– dauernd humides Klima mit kühlen Sommern
– Vernässung durch Niederschlagsüberschuss oder seitlichen Zufluss
– Vorhandensein einer Decke torfbildender Moose (Sphagnum)
n Torfmoose mit enormem Wasserspeichervermögen
n Torfmoose auch verantwortlich für Ansäuerung des Moorwassers
– Ohne Rhizoide, entziehen dem Regenwasser Nährstoffionen
– Geben Protonen (H+) in Wasser ab

Moortypen
n Deckenmoor: unter ozeanischen Bedingungen im ZB VI
n Waldhochmoor: im Übergangsbereich oz-kont
n Typisches Hochmoor: gewölbt, Bulten und Schlenken
n Soligenes Moor: mit seitlichem Zufluß
n Strangmoor (Aapamoor): mit Rimpis und Strängen, Stränge im Winter mit Eiskernen
– im ZB VIII der wichtigste Moortyp
– riesige Flächen in Westsibirien, Großteil der Welttorfreserven
n Pounikkosmoor: auf Mineralböden unter Bodeneisbildung
n Palsenmoor: im ZÖ VIII/IX, Torfhügel mit Eiskern, mehrere Meter hoch, wie Pingo in ZB IX

Zonobiom IX
ZB der arktischen Klimate, Gebiete der arktischen Kältesteppen und polaren Wüsten

Das Klima im ZB IX
n Ein humider Klimatypus mit einem langen, kalten Winter (Polarnacht) und einem sehr kurzen, kühlen Sommer (Polartag)
n Jedoch: Messstationsklima gibt Bedingungen für Pflanzenwachstum nur ungenügend wider
n Für Gefäßpflanzenwachstum notwendig: ca. 55 Tage mit Temperaturmittel >0°C

Klimaunterschiede zwischen Arktis und Antarktis und deren Ursachen
n Arktis
– Landverteilung: Polarkreis bis 70°N geschlossener Landgürtel, von Pol bis 80°N nur Meer
– Klima: an nördlichen Kontinenträndern kontinental-arktisch, über Nordpol ozeanisch-arktisch
n Antarktis
– Landverteilung: Polarkreis bis 50°S nur Meer, von Pol bis 70°S Festland mit Hochgebirgen
– Klima: in Subantarktis (mit mehreren Archipelen) extrem maritim, auf Antarktis extrem kontinental

2 Teilzonobiome
n Arktis: Nordränder von Skandinavien, Rußland inkl. Sibirien, Grönland, Nordkanada und Alaska
n Antarktis: mehrere subantarktische Archipele (Kerguelen Ils, South Shetland Ils, South Orkney Ils), Antarktis

Die Böden des ZB IX
n Kaum zonale Böden
n Vernässte Böden sehr häufig
n Böden wegen langsamem Abbau des Bestandesabfalls im allgemeinen humusreich aber nährstoffarm (besonders Stickstoffarmut!)
n Frost mit massiven Auswirkungen auf obere Bodenschichten, Bodenoberfläche und Vegetationsdecke

Frostwirkungen auf obere Bodenschichten im ZBIX
n Kammeisbildung: bei raschem Frieren der obersten Bodenschicht, führt zu Rasenabschälung (turf exfoliation)
n Kryoturbation: Bodeneiskernbildung und „Mahlvorgänge“ im Bodenbrei, hauptsächlich ein interner Prozess, führt zu Störung des Bodenprofils, schließlich Auspressen des Bodenbreis (Fleckenbildung)
n Solifluktion (Bodenfließen): in Gebieten mit vielen Frostwechseltagen, auf Hanglagen ab 3-5° Neigung
n Ausfrieren von Steinen und Musterbildung durch Steinverschiebungen
– Polygonbildung auf ebenen Flächen
– Steinströme und Streifenböden an Hängen
n Bildung von Eiskeilpolygonen auf Moorflächen

Edaphisch-mikroklimatische Biotoptypen
n Feinerdereiche Hänge: wenn zum Äquator exponiert der pflanzenartenreichste Biotoptyp
n Schutthalden und Steinströme
n Plateauflächen mit Polygonböden
n Bergrücken mit Blockmeeren
n Hänge mit Solifluktionserscheinungen
n Sumpfgebiete
n Fluss- und Meeresufer
n Sonderstandorte
– Vogelfelsen
– Nunatakker

Ökologie von Tundrengebieten
n weil Biosphäre der Tundra eine hauchdünne Schicht > thermische Bedingungen während des Polartages relativ gut, denn Temperatur in Bodenoberfläche höher als aus Großklimadaten ersichtlich
n Geringe Sommerwärme trotz Polartag, viel Energie für Abtauen des Schnees und Auftauen des Bodens notwendig
n Dominante Lebensform: viele Hemikryptophyten mit Wurzeln als Reservestoffspeicher
n Blütenanlage im Vorjahr sichert rechtzeitiges Blühen und Fruchten
n Windbestäubung und Windausbreitung häufig
n Auffallend viele weiß und gelb blühende Arten

Vegetationstypen der typischen (nördlichen) Tundra
n Moostundra: geschlossene Moosdecken mit Sauergräsern und Zwergsträuchern
n Fleckentundra: auf Flächen mit ausgeprägter Kryoturbation, ständig Neubesiedelung der Flecken
n Vegetation auf Polygonböden (über Kiesen und Schottern): Vegetationsdecke hauptsächlich auf stabilen Polygonkanten
n Flechtentundra: über anstehenden Gesteinen
n Moorflächen: Polygonbildung durch Eiskeile

Konsumenten im ZB IX
n Arktis
– Ren (Caribou): herdenbildend, mit saisonalem Herdenzug, hauptsächliche Winternahrung sind Flechtenmatten der nördl. borealen Zone
– Lemminge: individuenreich, mit 3-jährigen Populationsschwankungen, ohne Winterschlaf, Hauptnahrung: Cyperaceen
– Vogelkolonien: Ernährung aus dem Meer, Phosphor- und Stickstoffquelle für Landökosysteme!
– Eisbär: an der Spitze der Nahrungskette, sehr junge Tierart, Hauptnahrung sind Robben
n Antarktis
– Krill: mariner Krebs, Schlüsselart der antarkt. Nahrungsketten
– Pinguinkolonien: Ernährung aus dem Meer
 

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last modified: 24.01.2005