Josef Hafellner's personal pages Teaching
		Terrestrische Großökosysteme - Inhaltsübersicht Terrestrische Großökosysteme Vorlesungsreihe für den Bakkalaureat neu, vorgesehen für das 4. Semester Lehrinhalt: Die Klimazonen der Erde und die zugehörigen wichtigen Großökosysteme Vorlesungsunterlagen, Prüfungen, Mindestanforderungen Vorlesungsunterlagen Mitschrift Texte der Pp-Folien auf : http://www.uni-graz.at/~hafell/Ecosystems.htm Graphischen Unterlagen: werden fallweise verteilt Illustrative Fotos von Landschaften, Charakterarten, etc. nur in Vorlesung! Walter, H. & Breckle, S. W. Vegetation und Klimazonen. Grundriss der globalen Ökologie. 7. Aufl. ISBN 3-8252-0014-0  (UTB M14) ca. 30.- EUR Walter, H. & Breckle, S. W. Ökologie der Erde. 4-bändig  (UTB Große Reihe bzw. Spektrum Akademischer Verlag in Elsevier)  ISBN 3-8274-1540-3) ca. 160.- EUR Prüfungen schriftlich, 3 Termine pro Semester, jeweils zu Beginn, Mitte und Ende des Semesters Beurteilungsgrundlagen: die schriftlichen Arbeiten Mit sehr gutem Erfolg = mindestens 90% der erreichbaren Gesamtpunktezahl Mindestanforderungen für positiven Abschluss = mindestens 50% der erreichbaren Gesamtpunktezahl Lehrbücher zur Vorlesung Begriffsbestimmungen Vegetation: Summe der Pflanzengemeinschaften Potentielle Vegetation: V. unter Bedingungen des Großklimas Aktuelle Vegetation: V. unter Bedingungen des Großklimas + Störungen (z.B. Nutzung durch den Menschen) Unterschiede erheblich, z.B. aktuelle Waldfläche nur ca. 50 % (= c. 1/3 der Landfläche) der potentiellen (2/3 der Landfläche) Vegetationskunde (zönologische Geobotanik) Ökosystem – Biom – Biosphäre Geobiosphäre – Hydrobiosphäre: beide verbunden über: Wassertransport (samt der im Wasser gespeicherten Energie) Stofftransport Stoffverlust der Geobiosphäre (Sedimente + diverse Ionen) Salzrücktransport in die Geobiosphäre Weltwasserbilanz Beziehungen zwischen Geo- und Hydrobiosphäre Der globale Wasserkreislauf Weltwasserbilanz Gesamtwassermenge auf der Erde 1,4 Mrd km3  Davon sind: 97,4% Salzwasser 2% Eis 0,6% Süßwasser flüssig (0,58 Grundwasser und 0,02% in Seen und Flüssen) 0,001% Wasserdampf in der Atmosphäre Wassermenge, die jährlich im Umlauf ist ca. 500 000 km3 davon 18% auf dem Land Verdunstung auf Meeresoberflächen 425 000 km3 > 1176 mm auf die Meeresoberflächen fallen als Regen zurück 385 000 km3 von den Meeren über die Landmassen verfrachtet 40 000 km3 > 110 mm zusätzlich verdunsten von Landmassen 71 000 km3 > 480 mm mittlerer Jahresniederschlag auf dem Festland 111 000 km3 > 748 mm (ausgewählte Daten aus Baumgartner & Reichel 1975) Weltwasserbilanz (2) Die Folgen der ungleichen Landverteilung Beide Hemisphären mit unterschiedlich viel Landmasse (auf Nordhemisphäre ungefähr 2x so viel wie auf Südhemisphäre) Folgen Auf Nordhemisphäre deutlich höherer Abfluss von Süßwasser ins Meer (ca. 25 000 km3 – auf Südhemisphäre nur ca. 15 000 km3) Abfluss des Überschusses in Richtung Südhemisphäre als marines Tiefenwasser Zum Ausgleich Rücktransport von Wasserdampf über den Äquator hinweg unter Mittransport von erheblichen Energiemengen (2520 x 106 kJ/a) in Form latenter Wärme Konsequenzen Nordhemisphäre deutlich wärmer als Südhemisphäre Asymmetrische Lage der ITC (ca. 7° N in Frühling und Herbst) Die globalen ökologischen Grundlagen für regionale Klimaunterschiede (1) Scheinbare Sonnenwanderung zwischen den beiden Wendekreisen im Jahreslauf Einfallswinkel (und Farbe des Untergrundes) der Sonnenstrahlen bestimmt, wieviel Energie reflektiert wird tägliche Sonnenscheindauer verändert sich verursacht saisonale Änderungen in der Oberflächentemperatur von Kontinentschollen und Wasserkörper Erddrehung (W-E!) verursacht Coriolis-Kräfte Jahreszeiten und scheinbare Sonnenwanderung Sonnenscheindauer und Energiebilanz Die globalen ökologischen Grundlagen für regionale Klimaunterschiede (2) Regional unterschiedliche Energiezufuhr und Erddrehung bewirken: Globale Luftströmungen Unter der Stratosphäre 3 große Zirkulationssysteme (Hadley-Z., Ferrel-Z., arktische Z.) Teil dieser Zirkulationssysteme sind konstante Windbänder auf beiden Hemisphären Passat-Winde (NE, SE) Westwindbänder Globale Meeresströmungen Primärer Motor ist die sog. thermohaline Strömung Verursacht durch Unterschiede in Wassertemperatur und Salzkonzentration Erzeugt ein globales horizontal-vertikales Strömungsband Strömungen des Oberflächenwassers +/- horizontale Strömungskreise / pro Ozean, pro Hemisphäre, z.B. Atlantik mit 2 Strömungskreisen: Golfstrom (w) und Kanarenstrom (k) sind Teil des nordatlantischer Strömungskreises, Benguelastrom (k) und Brasilstrom (w) sind Teil des südatlantischen S. Globale Luftströmungen Globales Verteilungsmuster der Wolkensysteme Globale Meereströmungen Die regionalen Auswirkungen der globalen Strömungen (1) Mit Meeresströmungen von äquatornahen in polnahe Bereiche wird Wärme (Energie) in äquatorferne Gebiete transportiert ermöglicht z.B. Landwirtschaft in Gebieten hoher geographischer Breite für Europa wichtig: Golfstrom als Teil des nordatlantischen Strömungskreises der Nordatlantik ist die „Wetterküche“ für Europa, empfängt ganzjährig Energiespende aus dem Golf von Mexiko das Warmwasser begünstigt beim Zusammentreffen mit polarer Kaltluft die Entwicklung von Zyklonen, die in der Folge ostwärts ziehen (= Westwindband der Ferrel-Zirkulation) besonders im Winterhalbjahr wirkt der relativ warme Nordatlantik und davon ausgehende Fronten in Europa klimamildernd ähnliche Verhältnisse in Ostasien und NW-Nordamerika (Japan bis Alaska) Die regionalen Auswirkungen der globalen Strömungen (2) Mit Meeresströmungen von Polnähe in Äquatornähe wird kaltes Wasser aus den Polarmeeren in äquatornahe Gebiete transportiert das kalte Wasser wirkt in Küstennähe in den Subtropen niederschlagshemmend verursacht in Lagen niederer geographischer Breite die Ausbildung von Nebelwüsten im küstennahen Hinterland (z.B. Namib, Atacama) Geologische Vorgeschichte der Geobiosphäre Entstehung der Kontinente – Plattentektonik (ursprünglich bezeichnet als Kontinentalverschiebungs-theorie von Alfred Wegener 1915) Davor: Kontinentschollen in Lage stabil („Permanenztheorie“) Plattentektonik Entwicklung der Kontinente Die Entstehung der rezenten Kontinentschollen Geologische Vorgeschichte der Geobiosphäre (Forts.) Entstehung der Kontinente – Plattentektonik Pangaea – Laurasia und Gondwana – Tethys Pangaea zerbricht ab Perm > Öffnung der Tethys, d.i. vor ca. 260-200 Mio a → Eurasia + Gondwana Gondwana zerbricht ab Jura, d.i. vor ca. 150 Mio a, in Kreidezeit schon komplett zerbrochen Eurasia zerbricht deutlich später, im Altteriär, d.i. vor ca. 60 Mio a rezente Kontinente seit Jungtertiär, d.i. seit ca. 30 Mio a Besiedelung des Festlandes ab dem Silur, d.i. vor ca. 430 Mio a Psilophytatae = „Urfarnpflanzen“ (Cooksonia, Rhynia) > Ausbreitung und frühe Evolution vieler Gruppen von Lebewesen bereits vor dem Zerbrechen der Urkontinente Auf den Kontinentschollen dann +/– isolierte Entwicklung der Lebewesen Taxa höherer Rangstufen definieren Florenreiche / Tierregionen / biogeographische Reiche Psilophytatae Florenreiche – als Folge der unterschiedlich langen, isolierten Entwicklung der Kontinentschollen Holarktis Paläotropis Neotropis Capensis Australis Antarktis Holarktis Umgrenzung: gesamte Extratropen der Nordhemisphäre Charakteristische Taxa: Apiaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Primulaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Salicaceae, Saxifragaceae; Fagus, Carex Taxa der Holarktis (Beispiele) Paläotropis Umgrenzung: Tropen der Alten Welt Charakteristische Taxa: Annonaceae, Combretaceae, Dipterocarpaceae, Myristicaceae, Pandanaceae, Sterculiaceae; Dracaena, Sansevieria Taxa der Paläotropis (Beispiele) Neotropis Umgrenzung: Tropen der Neuen Welt Charakteristische Taxa: Bromeliaceae (Ausnahme: Pitcairnia feliciana – die einzige Bromeliaceae Afrikas), Cactaceae (Ausnahme: Rhipsalis spec. div. – die einzige Cactaceae-Gattung Afrikas), Tropaeolaceae; Agave, Yucca Taxa der Neotropis (Beispiele) Rhipsalis – eine afrikanische Kaktusgattung Pantropisch verbreitete Familien Einige Familien äquatornah rund um den Erdball verbreitet Charakteristische Taxa: Araceae, Arecaceae, Melastomataceae, Zingiberaceae Pantropisch verbreitete Taxa (Beispiele) Pantropisch verbreitete Taxa (Beispiele aus der Familie Melastomataceae) Capensis Umgrenzung: Kapprovinz Charakteristische Taxa: Bruniaceae, Proteaceae subfam. Proteoideae, Penaeaceae, Restionaceae (ökologische Rolle ähnlich wie Cyperaceae); Pelargonium, Clivia, Amaryllis, Freesia, Sparmannia, Zantedeschia Taxa der Capensis (Beispiele) Australis Umgrenzung: Australien Charakteristische Taxa: Epacridaceae (ökologische Rolle ähnlich wie Ericaceae), Proteaceae subfam. Banksioideae und Persoonioideae, Xanthorrhoeaceae; Myrtaceae artenreich und mit einigen endemischen Genera (Eucalyptus, Melaleuca, Callistemon) Taxa der Australis (Beispiele) Antarktis Umgrenzung: Antarktis und subantarktische Inseln, Südspitze von Südamerika und Neuseeland Charakteristische Taxa: Azorella, Fuchsia, Nothofagus, Pringlea, Aristotelia, Drimys, Gunnera Auf antarkt. Festland nur zwei einheimische Blütenpflanzen: Deschampsia antarctica (Poac.), Colobanthus quitensis (=C. crassifolius) (Caryophyllac.) Taxa der Antarktis (Beispiele) Ökologische Gliederung der Geobiosphäre Prinzipien Faktoren, die ein Ökosystem bestimmen, sind: abiotische Faktoren: hauptsächlich Energiezufuhr, Klima, Verfügbarkeit von flüssigem Wasser, Boden biotische Faktoren, z.B. teilhabende Arten, Konkurrenz etc. Wetter – Witterung – Klima Die essentiellen Klimafaktoren für Landpflanzen (die Produzenten in der Geobiosphäre) sind Temperatur, Niederschlag und Evapotranspiration Das ökologische Klimadiagramm (nach Walter) eine graphische Darstellung des Gesamtklimas beste bekannte Möglichkeit, die ökologischen Verhältnisse in der Geobiosphäre einfach zu beschreiben Das öK ist also ein Hilfsmittel zur Charakterisierung der Lebensbedingungen an einem bestimmten Ort Beispiel eines Klimadiagramms Das ökologische Klimadiagramm Was wird eingetragen? Abszisse: Monate beginnend mit Jänner bzw. Juli Ordinate: Temperatur (1Tstr = 10 °C), Niederschlag (1Tstr = 20 mm) Merke: Temperaturkurve ist die Ersatzkurve für die schwer zu ermittelnde Evapotranspirationskurve Weitere Details Ergebnis ist ein Blockdiagramm = ö. K. sinnvolles Achsenverhältnis 10 Monate ~ 100 mm Niederschlag Was kann man herauslesen? Ökologisch besonders wichtig sind: Temperatur- und Niederschlagsverlauf im Jahresgang Auftreten von Kaltzeiten (Balken unter Abszisse bzw. Monatstemperaturmittel nahe oder unter 0 °C) humide (= mit Niederschlagsüberschuss) und aride (= mit Niederschlagsdefizit) Perioden im Jahreslauf Klimadiagramm - Erläuterungen Ökologische Gliederung der Geobiosphäre (Forts.) Klimadiagrammtypen I – IX 9 Grundtypen abstrahiert aus 1000en von Klimadiagrammen ergibt global 9 Klimazonen (vgl. Schema und Landkarte) Walter & Lieth erstellen einen Klimadiagramm-Weltatlas Grundprinzip: Klima bedingt Boden, Boden und Klima bedingen Vegetation → Geobiosphäre kann in 9 Ökozonen gegliedert werden Klimatypen - Weltkarte Bodentypen - Weltkarte Biomtypen - Weltkarte Weitere Begriffsbestimmungen Zonobiom: Biome, die sich in einer Ökozone entwickeln Wir unterscheiden 9 Zonobiome Zonoökotone: sind die ökologischen Spannungsräume zwischen den Zonobiomen = Übergangsgebiete mit steilen Klimagradienten Orobiome: Biome der Gebirge Pedobiome: sind Biome, die nicht über das zonale Klima sondern über spezielle Bodenbedingungen bestimmt sind Biogeozön: Basiseinheit eines Ökosystems B. ist eine Pflanzen- und Tier- und Saprobengemeinschaft an einem Standort Synusie: Teile eines Ökosystems ohne eigenen Stoffkreislauf, Konkurrenzgemeinschaften innerhalb eines Ökosystems Orobiome Gebirge mit speziellen Klimabedingungen Mit vertikaler Klimagliederung Niederschläge nehmen nach oben zu (Steigerungsregen), über der Wolkenschicht rasch ab Direkte Sonnenstrahlung nimmt nach oben zu, die diffuse Strahlung ab > Sonn- und Schattseiten mit markant unterschiedlichen Bedingungen im Tagesgang der Temperatur bedingt vertikale Vegetationsabfolge (= Höhenstufen) Grundschema der Höhenstufen: planar – collin – montan – alpin – nival nummeriert nach den Zonobiomen, aus denen sie sich erheben In Gebirgen immer hohe Mutationsraten und lebhafte Artbildungsprozesse Pedobiome Pedobiome sind Biome (Flächen in Ökozonen), auf denen die Vegetationsdecke (und damit die Ökosysteme) in erster Linie nicht über das zonale Klima sondern über azonale Bodenbedingungen bestimmt ist Benennung nach dem wichtigsten edaphischen Faktor Wir kennen Litho-, Hydro-, Helo-, Halo-, Peino-, Psammo- und Amphibiome Pedobiome nehmen auf der Erde riesige Flächen ein! Manche Ökozonen werden nicht von zonaler Vegetation (Zonobiome) sondern von Pedobiomen dominiert (ZBII, ZBIII) Manche Vegetationstypen sind immer Pedobiome (z.B. Mangroven, Moore, Strandvegetation) Ökologische Gliederung der Hydrobiosphäre Bedeutung der Hydrobiosphäre - Weltwasserbilanz - Ökologische Auswirkungen der globalen Land- und Wassermassenverteilung - hohe Produktivität und damit für Welternährung wichtig - Meere sind der global wichtigster CO2-Fänger ( Puffer gegen global warming!) Hydrobiomtypen - Einteilung nach dem Ionengehalt (NaCl, NaCO3, CaCO3) - Einteilung nach anderen Kriterien (z.B. Größe des Wasserkörpers, Wasserbewegung) mit Hydrobiosphäre beschäftigen sich eigene ökol. Wissenschaftszweige (z.B. Marinbiologie, Limnologie) Weitere Begriffsbestimmungen Vegetation – Pflanzengesellschaften – Formationen Vegetation ist die „Pflanzendecke" eines Gebietes In Pflanzengesellschaften sind die Vegetationstypen über Charakterarten definiert (Braun-Blanquet) In Formationen sind von Pflanzen geprägte Landschaften über die vorherrschende(n) Lebensform(en) definiert (Raunkiaer) Die Raunkiaer´schen Lebensformen der Gefäßpflanzen Der kurze Stoffkreislauf als Besonderheit terrestrischer Ökosysteme Prinzip: → Produzenten → Destruenten → Stoffkreislauf über Mykorrhiza Mykorrhizapilze mit Doppelfunktion zersetzen Bestandesabfall versorgen die Produzenten, mit denen sie in Symbiose leben, mit Nährstoffen Verschiedene Mykorrhiza-Typen M. von enormer Bedeutung in praktisch allen Landökosystemen (nicht nur in Wäldern!) Mykorrhiza Der kurze Stoffkreislauf als Besonderheit terrestrischer Ökosysteme Prinzip: → Produzenten → Destruenten → Stoffkreislauf über Mykorrhiza Mykorrhizapilze zersetzen Bestandesabfall und versorgen die Produzenten mit Nährstoffen Stoffkreislauf über Feuer Feuer als Ersatz für Destruenten Besonders häufig in zeitweise trockenen Ökosystemen (z.B. Savannen des ZB II, Hartlaubgehölze des ZB IV) Natürlichkeit erkennbar am Vorhandensein von Pyrophyten Pyrhophyten = an das Auftreten von Feuer angepasste Pflanzen, z. B.: Xanthorrhoea, Eucalyptus, Banksia, Hakea; Protea Anpassungen z. B: Lignituber, schlafende Knospen, Fruchtöffnung nach Feuereinwirkung Pyrophyten (1) Buschfeuer Pyrophyten (2) z.B. Eucalyptus Pyrophyten (3) z.B. Banksia Pyrophyten (4) z.B. Xanthorrhoea Pyrophyten (4) z.B. Protea Beeinflussung terrestrischer Ökosysteme durch Salz Alles Salz, das wir auf dem Festland finden, stammt aus dem Meer (fossil in Meeressediment / kristallin oder rezent) Hauptbestandteil ist NaCl, leicht wasserlöslich Salzkreislauf Salz wird durch Verwitterung ausgewaschen und über Flusssysteme abtransportiert An Küsten wird Salz über Aerosole aufs Festland rückverfrachtet (108 t/a) und die zerbrechenden Salzkrusten mit Winden weiter landeinwärts transportiert oder Salzlager stammen aus erdgeschichtlichen Meerestransgressionen und späterem Austrocknen der flachen Pfannen Beeinflussung terrestrischer Ökosysteme durch Salz (2) Salze für Pflanzen i.d.R. nur in geringer Konzentration notwendig Auswirkungen hoher Salzkonzentration auf Gefäßpflanzen toxisch hohe Konzentration in Boden behindert Wasseraufnahme in Pflanze Mögliche Antworten von Gefäßpflanzen auf hoher Salzkonzentrationen Salztolerierende: Arten, die höhere Salzkonzentationen aushalten Salzliebende (Halophyten): Arten, die hohe Salzkonzentationen brauchen Salzbedarf von Wirbeltieren wesentlich größer Ursache: phylogenetische Vorfahren lebten in marinen Ökosystemen Blut noch heute im osmotischen Wert dem Salzwasser ähnlich (vgl. „physiologische Kochsalzlösung") Halophyten Weitere ökologische Grundlagen Gesetz der relativen Standortskonstanz und des Biotopwechsels (Walter & Walter 1953) Art A besetzt unter klimatischen Bedingungen vx die ökologische Nische N Art A wechselt unter klimatischen Bedingungen yz in Nische M, wo Standortsbedingungen ähnlich wie in Nische N Damit kann ein Biotopwechsel verbunden sein steht u. U. in Verbindung mit extrazonaler Vegetation Ökotypen versus Ökoklinen entlang von Gradienten Ökotypenreihen: bei weit verbreiteten Arten, Reihen von Populationen mit genetisch fixierten kleinen Unterschieden Ökoklinen: graduelle Reihen von Populationen (oder Vegetationstypen) ohne scharfe Grenzen Pinus sylvestris: Beispiel einer Art mit zahlreichen Ökotypen Achillea millefolium: Beispiel einer Art mit ökoklinen Populationen Zonobiom I Zonobiom des äquatorialen, humiden Tageszeitenklimas mit immergrünem, tropischem Regenwald Das Klima im ZB I Tageszeitenklima: Amplitude im Tagesgang größer als über das Jahr Temperatur kaum Jahresgang (ca. 22-26°C) Tagesgang (ca. 20-33°C) Niederschläge ganzjährig hoch (>2000 mm) oft als Regengüsse (Zenitalregen) Großteil der Feuchte ist Evapotranspiration der Vegetation Mikroklima im Bestandesinneren der Wälder deutlich anders als in freien Lagen Die Verbreitung des ZB I Amazonas-Becken und Teile Zentralamerikas Kongo-Becken, küstennahes Westafrika, NE-Teil Madagaskars Südostasien und Große Sundainseln Die Böden des ZB I Böden meist sehr alt (teilweise aus dem Tertiär) Hauptbestandteile sind Sesquioxide (Al2O3, Fe2O3) Endprodukt der Bodenbildung sind meist rotbraune Lehme (Ferralsole = ferralitische Böden) Tropische Ferralsole sauer und extrem nährstoffarm Verwitterung tiefgründig Meist ohne deutliche Horizonte Floristische Aspekte Floristische Prägung der Regenwälder durch die Florenreiche, in denen sie liegen; einige Familien jedoch artenreich in allen Regenwaldgebieten (z. B. Moraceae, Meliaceae, Rubiaceae) Pflanzenfamilien mit Regenwaldbäumen teilweise mit Sippenzentrum in nur einem der Regenwaldgebiete In Südamerika: z. B. Lecythidaceae In Südostasien: z. B. Dipterocarpaceae Hohe Biodiversität Im Vergleich zu anderen Biomen enorme Diversität an Gehölzen (z.T. mit > 250 Baumarten pro ha) Auftreten von Gehölzen in für uns ungewöhnlichen Familien (z. B. Violaceae, Rubiaceae) Rubiaceae paläotropischer Regenwälder Lecythidaceae neotropischer Regenwälder Dipterocarpaceae paläotropischer Regenwälder Moraceae tropischer Regenwälder Die Vegetation im ZB I Vegetationskundliche Aspekte Dominante Lebensform ist der Baum > Baumschicht landschaftsprägend Weitere Synusien Krautschicht Lianen Hemiepiphyten und Würger (z.B. pantropisch aus Familie Moraceae, in Neotropis aus Familie Clusiaceae) Epiphyten Epiphylle Die Baumschicht im tropischen Regenwald Zahl der Holzarten sehr hoch Baumformen: der typische Baum ist schlankstämmig mit kleiner, hoch ansitzender Krone viele Gestalt- und Verzweigungstypen, teilweise mit Brett- oder Stelzwurzeln; meist 2-3 Kronenstrata, zusätzlich oft Emergenten Blattgestalten vielfältig das mittelgroße, derb-lederige, elliptische, immergrüne Blatt ist am häufigsten Schüttellaub Träufelspitzen Blühereignisse für einzelne Arten oft synchronisiert Kauliflorie – Kaulicarpie häufig, als Anpassung an große Bestäuber bzw. Fruchtfresser (Fledermäuse, Säuger) Verjüngung auf Lichtungen, Umstürzen von Bäumen als natürliche Störungen, für Aufrechterhaltung der hohen Biodiversität essentiell Im Kleinflugzeug über einem neotropischen Regenwald (Peru) Schichtung eines Regenwaldes In einem neotropischen Regenwald Ökophysiologische Aspekte der Baumschicht In den zentralen Tropen keine Jahreszeiten > Stämme im Querschnitt ohne Jahresringe > Alter der Bäume schwer zu schätzen, Durchschnittsalter vermutlich unter 200 Jahre In den Vormittagsstunden oft niedrige relative Luftfeuchte > Das typische Laubblatt eines Baumes des obersten Kronenstratums von mittlerer Größe und ziemlich sklerophyll Konvergente Blattgestalten in zahlreichen Familien Abweichende Blattgestalten vor allem in unteren Kronenstrata Diversität der Blattgestalten x Artenzahl (= Diversitätskoeffizient nach Vareschi) in einem Waldplot gilt als Maß für Nischenreichtum / ökologischen Wert / Ursprünglichkeit Baumschicht (1): emergent trees Baumschicht (2): Baumarchitektur Baumschicht (3): Charakteristika des Laubes Baumschicht (4): Blühereignisse Baumschicht (5): Kauliflorie - Kaulicarpie Baumschicht (6): Verjüngung Regenwaldtypen des Tieflandes Tropischer immergrüner Tieflandregenwald (Terra firme – Regenwald): auf permanent nicht überfluteten Böden Sumpfwald Permanenter Sumpfwald (igapo) Periodischer Sumpfwald = Inundationswald (varzea) Heidewald (in Sandgebieten, ein Pedobiom) Saisonregenwald und tropischer halbimmergrüner Regenwald (in Tropenrandlagen, ZÖI/II) Bergregenwald (lower montane rain forest): mit reichem Epiphytenbesatz Torfmoorwald: in Lagunenlagen, selten (z.B. Neu Guinea) Terra firme-Wald (Beispiele aus Bolivien und Guatemala) Terra firme-Wald (Beispiele aus Borneo) Igapo (Zentralamazonien) Varzea (Zentralamazonien) Die Krautschicht in einem tropischen Regenwald Lebensbedingungen Schwachlicht, nur ca. 2% der Strahlung erreichen den Boden hohe relative Luftfeuchtigkeit Kaum Luftbewegung In Strauch- und Krautschicht hauptsächlich Jungpflanzen der Baumschicht Anpassungen bei Kräutern Buntblättrigkeit Guttation Krautschicht in einem Regenwald Lianen und Hemiepiphyten in einem tropischen Regenwald benützen alle Bäume als Stützgerüst, um mit geringem Stoffeinsatz an mehr Licht zu kommen Merkmale Biegsame Sprosse, häufig anomales Dickenwachstum Leistungsfähige Leitungssysteme Methoden des Festhaltens Spreizklimmer – Windepflanzen – Rankenpflanzen - Wurzelkletterer Ontogenie eines Hemiepiphyten (z.B. Monstera) Ontogenie eines „Würgers" als Sonderform eines Hemiepiphyten (z.B. Ficus, Clusia) Lianen des Regenwaldes (1) Lianen des Regenwaldes (2) Hemiepiphyten des Regenwaldes Würger des Regenwaldes Epiphyten in einem tropischen Regenwald benützen Bäume als Unterlage, ohne diese zu schädigen Artenreiche Organismengruppen: Farne, Orchidaceae, Bromeliaceae, Peperomia Standortsbedingungen: Lichtverhältnisse günstig, Wasser- und Nährstoffversorgung schwierig Morphologische Anpassungen Wasserspeicherorgane, Luftwurzeln, Saugschuppen, Trichterstellung von Blättern Physiologische Anpassungen Viele CAM-Pflanzen Epiphyten des Regenwaldes Epiphylle in einem tropischen Regenwald nutzen die Oberflächen immergrüner Blätter als ökologische Nische Höchste Diversität im Unterwuchs zahlreiche Epiphylle unter den Lebermoosen, Algen und Flechten Merkmale Kleinformen (Nanismus) rasche Entwicklung von sexuellen Stadien oder asexuellen Diasporen Epiphylle des Regenwaldes Die Tierwelt in tropischen Regenwäldern Zoomasse auffallend gering Keine herdenbildenden Arten von Herbivoren Artenreich sind Arthropoden, Amphibien, Reptilien, Vögel Hohe räumliche und zeitliche Dispersität bei individuenarmen Gruppen Große Vielfalt an Nischenstrukturen ermöglicht hohe Diversität Tiere des Regenwaldes Ameisenpflanzen und Ameisengärten Pflanzen mit „Ameisenwohnungen" Ameisen bauen Nester in Höhlungen der Wirtspflanzen (z.B. Cecropia, Tococa) Wirtspflanzen werden von Ameisen gegen Fressfeine verteidigt Ameisengärten: Pflanzen in Ameisennestern Ameisen tragen Früchte und Samen bestimmter Arten in ihre Nester Nester fungieren als Substratballen für neue Individuen dieser Gefäßpflanzen Ameisenpflanzen - Ameisengärten Regenwaldproblematik Traditionelle Nutzungsformen Wanderfeldbau (shifting cultivation) in Neotropis auch Kautschuk-Gewinnung (Hevea brasiliensis) Gründe für die Abholzung der Regenwälder Brandrodung zur Gewinnung von Weideflächen Holzgewinnung für die Papierindustrie (Ostasien!) Gewinnung von Edelhölzern Waldflächenverlust in rezenter Zeit enorm Mit fatalen Auswirkungen auf das regionale Klima und ?Weltklima weil ein Großteil der Niederschläge aus der Vegetationsdecke stammt auf die Böden weil der Großteil der Nährstoffe in der Vegetationsdecke gespeichert weil ungeschützte Ferralsole durch Erosion und Denudation abgetragen werden Regenwaldproblematik (1) Regenwaldproblematik (2) Regenwaldproblematik (3) Regenwaldproblematik (4) Regenwaldproblematik (5) Orobiom I Höhenstufenabfolge tropischer Gebirge: Höhenstufen mit Waldvegetation zonaler Wald des Tieflandes Bergregenwald ([sub- oder lower] montane rain forest) Nebelwald (montane cloud forest – elfin forest – selva nublada) Ericaceen-Buschzone (ericaceous woodland) Höhenstufen ober der Baumgrenze (= Untergrenze der alpinen Stufe) Alpine Stufe mit Paramo-Vegetation Nivalstufe Bergregenwald (Beispiele aus Ecuador) Nebelwald (Beispiele aus Puerto Rico) Ericaceen-Buschzone (Beispiele aus Ecuador und Uganda) Paramo-Vegetation (Beispiele aus Venezuela und Kenya) Orobiom I (Fortsetzung) Das Klima in der alpinen Stufe Tageszeitenklima auch über der Waldgrenze über ca. 4000 m Seehöhe permanent Frostwechseltage Böden der Hochlagen ober 1500 m zunehmende Podsolierung und Ausbildung einer Humusschicht in der alpinen Stufe Rohböden Orobiom I (Fortsetzung) Die Vegetation in der alpinen Stufe prägende Lebensformen: Riesenrosettenstauden, Schopfbäume, teilweise mit Wollkerzen-Blütenständen ansonsten Lebensformen wie in anderen Gebirgen (z.B. Polsterpflanzen, Hemikryptophyten) Gebirge des Orobioms I Südamerika: nördl. Anden (Espeletia, Puya, Lupinus) Afrika: Mt. Cameroon, Ruwenzori, Kilimanjaro, Mt. Kenya (Dendrosenecio, Lobelia) Ostasien: Mt. Kinabalu (Borneo), Mt. Wilhelm u. a. (Neuguinea) (Anaphalis) Paramo-Vegetation: Schopfbäume Paramo-Vegetation: Schopfbäume mit Wollkerzen-Blütenständen Die Polylepis-Wälder der Anden Die Nivalstufe tropischer Gebirge (Chimporazo, Kilimanjaro) Annex: Zonoökoton I/II Mit Entfernung vom Äquator: zunehmender Jahresgang im Temperaturverlauf Regenzeit an Warmzeit gekoppelt Ökoklinen in der Vegetation: tropischer immergrüner Regenwald (ZB I) – Saisonregenwald (ZB I) – halbimmergrüner Wald (ZÖ I/II) – laubwerfender Wald (ZB II) Halbimmergrüner Wald Bäume des oberen Kronendaches: laubwerfend Bäume des unteren Kronendaches: immergrün Halbimmergrüner Wald (Beispiel: Bolivien) Zonobiom II Zonobiom der tropischen Sommerregengebiete mit laubwerfenden Wäldern Das Klima im ZB II Temperaturverhältnisse leichter Jahresgang erkennbar i. d. R. frostfrei Niederschläge Wechsel von humider und arider Periode humide Zeit ist die Warmzeit Die Verbreitung des ZB II Großteil von Mittelamerika, Teile von Venezuela (Llanos), große Teile des brasilianischen Schildes (Campos cerrados), große Teile von Uruguay und Paraguay (Chaco-Gebiet) Afrika: zwei breite Streifen N und S des Äquators Großteil Indiens (mit Monsunklima) Nordaustralien Die Böden des ZB II Zonale Böden sind die Ausnahme Tiefgründige Ferralsole ohne Hartschichten Azonale Böden verbreitet Böden mit Hartschichten Sesquioxide fallen unter temporären Trockenzeitbedingungen in unterschiedlicher Bodentiefe zu irreversiblen Hartschichten aus am häufigsten als Ferricrete = hardpan (Hartschicht aus Eisenoxid) Massive Auswirkungen auf Wasserhaushalt Staunässe in Regenzeit - geringe Wasservorräte in Trockenzeit Wasserbilanz hängt ab von der Tiefe, in der die Hartschicht liegt Bedeutung azonaler Böden im ZB II erst in den 1980er Jahren erkannt Tinley studiert 200 km langes Bodenprofil in Ostafrika T. erkennt Zusammenhänge zwischen Bodentypen und Vegetationstypen Böden des ZB II Böden des ZB II – Auswirkungen auf den Wasserhaushalt (Beispiel: Llanos / Venezuela) Floristische Aspekte Floristische Prägung durch die Florenreiche, in denen sich die Savannengebiete befinden, z.B.: afrikanische Savannen mit Acacia-Arten in der Baumschicht, Grasgattungen: Stipagrostis, Aristida australische Savannen mit Eucalyptus-Arten in der Baumschicht, Grasgattung: Heteropogon Oft ähnliche Gestalttypen (z.B. Bäume mit Schirmkronen, horstbildende Gräser) Grasschicht immer Poaceen-dominiert, andere grasartige Familien spielen kaum eine Rolle Die Vegetation im ZB II Zonale Vegetation: laubwerfende Wälder relativ selten, weil zonale Böden selten Azonale Vegetation: Savannen = Mischbestände aus Bäumen und Gräsern relativ häufig, weil azonale Böden häufig im ZB II ist die Savanne ein Pedobiom Merke jedoch: im Zonoökoton II/III ist die Savanne der zonale Biomtyp! Zönologische Aspekte der zonalen Vegetation im ZB II Der zonale Vegetationstyp im ZB II ist der tropische, laubwerfende Wald Auslöser für Laubwurf: Beginn der Trockenzeit, Vergilben der Blätter als Folge eines Anstiegs der Zuckerkonzentration Auslöser für Austrieb: erste Regengüsse der Regenzeit Bäume mit relativ großen, dünnen Blättern z.B. Miombo-Wälder in E-Afrika (Brachystegia spec.) Beispiel für zonale Vegetation (ZB II): Miombo-Wälder Beispiel für zonale Vegetation (ZB II): Miombo-Wälder Zönologische Aspekte der azonalen Vegetation im ZB II Der wichtigste azonale Vegetationstyp im ZB II ist die Savanne (seltener bei sehr hoch liegender Hartschicht: Grasland) Savannen werden von zwei dominanten Lebensformen geprägt: Phanerophyten: Laubwerfende Bäume Hemikryptophyten: Ausdauernde Gräser Gräser bestimmen, wieviel Wasser für die Gehölze in der Trockenzeit übrig bleibt Zu intensive Nutzung der Grasschicht lässt in Trockenzeit mehr Gehölze überleben > fördert die Verbuschung! Die Savanne als prägender Lebensraumtyp im ZB II Die Ökologie der Savannen beruht auf Konkurrenz zwischen Gehölzen und Gräsern Grundlage ist der sog. Gehölz – Gras – Antagonismus Unterschiede im Wurzelsystem Wurzelsystem Gehölz: locker, große Bodenvolumina durchwurzelnd Wurzelsystem Gras: dicht, kleine Bodenvolumina durchwurzelnd Unterschiede im Wasserhaushalt Gehölze: brauchen auch in Trockenzeit etwas Wasser, weil die Zweigachsen etwas transpirieren Gräser: brauchen in Trockenzeit kein Wasser; transpirieren in Regenzeit voll, vertrocknen in Trockenzeit bis auf Wurzelstockzentren Die Struktur einer Savanne Savanne als prägender Lebensraumtyp im ZB II (2) Zusammenhänge zeigt die Ökokline entlang des Niederschlagsgradienten von ZB III – Zonoökoton II/III – Zonobiom II (Folie!) Savannentypen Klimatische Savannen (ZÖ II/III) Edaphisch bedingte Savannen S. auf Böden mit Stauschichten (im Bereich von ZB II, auch fossil in ZBI!) S. auf zur Regenzeit staunassen Böden (Palmsavannen) S. auf extrem nährstoffarmen Böden (z.B. über Quarzitsanden) Durch andere Ursachen bedingte Savannen Durch Feuereinfluss entstandene S. Zoogene S. durch Degradation von Wald bei hoher Wilddichte Termitensavannen Anthropogene S. Die Llanos Lage: unteres Orinoco-Becken (Venezuela, Kolumbien) Klima: Regenmengen wären für tropischen laubwerfenden Wald ausreichend Böden: mit Arecife Vegetation: Savannen mit immergrünen Gehölzen (z.B. Curatella americana) und Grasland Matas auf Stellen mit tiefgründigem Boden Grasland auf Stellen mit hochliegender Arecife Curatella americana-Savanne in Venezuela Die Campos cerrados Lage: Südbrasilien Klima: Regenmengen wären für halbimmergrünen Wald ausreichend Böden: extrem nährstoffarm (Peinobiom), ohne Stauschicht! Vegetation: Savannen mit immergrünen (!) Gehölzen und Grasland Feuer als Destruentenersatz in Savannen (Beispiel: Cerradao in Brasilien) Die Vegetation des Chaco-Gebietes Lage: flache Tafel im Grenzgebiet zwischen Uruguay, Paraguay und N-Argentinien Klima: Überschwemmungen in Regenzeit Böden: in Regenzeit staunaß Vegetation: Parklandschaft oder Palmsavannen Palmsavanne in Brasilien Orobiom II - Anden Höhenstufen mit Waldvegetation In Montanstufe Abschwächung der Aridität: immergrüne Wälder und Nebelwälder (wie OB I) Höhenstufen ober der Baumgrenze Alpine Stufe mit Puna-Vegetation Mit markantem Jahresgang in Temperatur und Niederschlag Östliche(!) Randkette relativ feucht: viele Polsterpflanzen (z.B. Plantago rigida) Nach W zu immer trockener: mit Horstgräsern (Festuca orthophylla, Stipa ichu) Lebensraum der Neuweltkamele Nivalstufe Bergwald des Orobiom II (z.B. Bolivien) Bergwald des Orobiom II (z.B. Bolivien) Waldgrenze des Orobiom II (z.B. Bolivien) Alpine Stufe des Orobiom II – Puna (z.B. Chile) Alpine Stufe des Orobiom II – Puna (z.B. Peru) Alpine Stufe des Orobiom II – Puna (z.B. Bolivien) Alpine Stufe des Orobiom II – Puna (z.B. Bolivien) Nivale Stufe des Orobiom II (z.B.Peru) Die afrikanischen Savannen Lage: breite Streifen N und S des Äquators Klima: meist typisch, in E-Afrika mit zwei Regenzeiten Böden: mit unterschiedlich tief liegender Eisenoxidkruste als Stauschicht Vegetation: Savannen (mit Acacia-Arten) oder Grasland (Stipagrostis, Aristida) Acacia tortilis (Mimosaceae) Die Tierwelt der Savannen (erläutert am Beispiel Ostafrika) Böden im Umfeld der großen Vulkane relativ nährstoffreich Ermöglichen enorme Zoomasse (höchste Zoomassen aller Landökosysteme ), vor allem durch herdenbildende Pflanzenfresser (Konsumenten I) Großkatzen und Hyänen als Konsumenten II Elefanten (Konsumenten I) ohne natürliche Feinde mit beachtlicher vegetationszerstörender Wirkung bei zu hoher Individuenzahl > zoogenes Grasland Termiten als wichtigste Destruentengruppe mit großer Bedeutung für Holzabbau und Bodenbildung allenfalls Entstehung von Termitensavannen Der Einfluß der Tierwelt auf die Vegetation Nischenbildung zwischen Pflanzenfressern: Grasfresser – Laubfresser – Indifferente Nutzung verschiedener Strata (auch innerhalb der Grasschicht!) Herdenzug – Weideschritt als Grundlage für Aufrechterhaltung der Produktivität Vegetationszerstörung durch Elefanten kann problematische Formen annehmen (Umsiedelung oder kontrollierter Abschuss) Nahrungsketten und zahlreiche ökologische Interferenzen zwischen Tier- und Pflanzenwelt Die Tierwelt der Savannen (1): Pflanzenfresser Die Tierwelt der Savannen (2): Pflanzenfresser Die Tierwelt der Savannen (3): Fleischfresser Savannen Vorderindiens Klima mit starkem Monsuneinfluß Gebiete mit hohen Bevölkerungsdichten Natürliche Vegetation großflächig zerstört Himalaya: ein multizonal-interzonales Orobiom (1) An Südflanke eine Abfolge mit Waldstufen unter starkem Monsuneinfluss (OBII) Trockener Dipterocarpaceenwald Koniferen-Eichenwald bzw. immergrüner Laubwald Unterer Nebelwald: mit Eichen und Lauraceen Oberer Nebelwald: mit Tannen und Rhododendron (z.T. hochwüchsige Arten) Alpine Matten mit Polsterpflanzen Himalaya – trockener Dipterocarpaceenwald Himalaya – Föhrenwald Himalaya – unterer Nebelwald Himalaya – Oberer Nebelwald Himalaya – alpine Mattenstufe Himalaya – alpine Mattenstufe Himalaya – alpine Mattenstufe Himalaya – alpine Mattenstufe Himalaya – subnivale Stufe Savannen Nordaustraliens Klima mit starkem Monsuneinfluß Immergrüne Eucalyptus-Arten als Gehölze Dominante Grasart: Heteropogon contortus Känguruhs als autochthones Großwild (Pflanzenfresser = Konsumenten I) eingeführt und verwildert: Kamele, Kaninchen (Pflanzenfresser = Konsumenten I) Dingos als Fleischfresser (Konsumenten II) Destruenten: Termitenbauten häufig Savannen Nordaustraliens Feuer als Destruentenersatz in Savannen Australiens Mangroven – ein Pedobiom im ZB I und ZB II Immergrüne Wälder im Gezeitenbereich Beispiel einer ausgedehnten Mangrove Bestandesstruktur einer Mangrove Ökologische Vorbedingungen zur Ausbildung von Mangroven Großklima ZB I oder ZB II Flachküsten Keine kalten Meeresströmungen Verbreitung der Mangroven An Flachküsten der Tropen und Subtropen An Flussmündungen (im Mündungsdelta) auch etwas landeinwärts, sofern noch unter Brackwassereinfluss Die Verbreitung und Diversität von Mangroven Zonierung von Mangroven Zonierung im ZB I: landeinwärts allmählicher Übergang in Regenwald Zonierung im ZB II: landeinwärts ein vegetationsloser Streifen, dahinter abrupt Savannenvegetation Gründe dafür sind: unterschiedliche Gradienten in der Salzkonzentration an Küsten im ZB I landeinwärts Abnahme der Salzkonzentration an Küsten im ZB II landeinwärts Zunahme der Salzkonzentration bis zum Rand der bei Flut von Meerwasser bedeckten Zone Floristische und morphologische Aspekte Wichtige Mangroven: Avicenniaceae: Avicennia Rhizophoraceae: Rhizophora, Bruguiera, Ceriops u.a. (Euphorbiaceae, etc.) Am artenreichsten in Südostasien Morphologisch-anatomische und ontogenetische Besonderheiten von Mangrovenbäumen Blätter oft leicht sukkulent Wurzelsysteme mit Durchlüftungsgewebe Pneumatophoren, Kniewurzeln und Stelzwurzeln (Atemwurzeln) Viviparie, Keimling auf Mutterpflanze jedenfalls noch salzfrei Wurzelsysteme von Mangrovenbäumen Viviparie bei Mangrovenbäumen Ökophysiologische Aspekte Meerwasser mit hohem osmotischen Druck, Mangroven müssen diesen überwinden durch noch höhere Salzkonzentration im Vegetationskörper durch aktive (Energie verbrauchende) Wasseraufnahme über Ultrafilter Salzhaushalt das ökophysiologisch größte Problem für Mangrovenbäume Salt excluders Salt secretors Pneumatophoren von Mangrovenbäumen im natürlichen Milieu im Tagesgang (z.B. Avicennia) Salz-Sekretion auf Rhizophora-Blättern Biome des Zonoökotons II/III Übergangsbereich zwischen tropisch-subtropischem, humido-aridem und aridem Klima mit klimatischen Savannen Ökologische Bedingungen und Auswirkungen auf die Vegetationsdecke Niederschläge: Abnahme in Menge und Regelmäßigkeit (Regenperiode wird immer kürzer) Auswirkungen auf die Vegetation: abnehmende Vegetationsdichte unter den Gehölze: vermehrtes Auftreten von Stammsukkulenten unter den Gräsern: teilweiser Ersatz von ausdauernden Gräsern durch einjährige Große Zonoökoton II/III - Gebiete Südwestafrika (inkl. Kalahari) Sahelzone Südwestmadagaskar Socotra – Yemen – Somalia Nordostbrasilien (Caatinga) u. a. Kalahari Sahelzone (z.B. Senegal) SW-Madagaskar (1) SW-Madagaskar (2) Socotra Caatinga in NE-Brasilien Über die Grenzen der ökologischen Belastbarkeit des Zonoökotons II/III – am Beispiel der Sahelzone Lage: am Südrand der Sahara („Küste des Sandmeeres“) Überschneidungsgebiet zwischen Stämmen ansässiger Ackerbauern und nomadischer Viehzüchter Überweidung der therophytenreichen Grasnarbe bewirkt Verbuschung (!) der Weidegebiete Abhieb der Buschbestände (z.B. als Brennmaterial) Zurück bleibt „man made desert“ Verbuschung durch Überweidung (Senegal) Zonobiom III Zonobiom der subtropischen ariden Gebiete mit Wüsten Das Klima im ZB III Temperaturverhältnisse: deutlicher Jahresgang, in der Regel frostfrei Niederschläge: Jahresniederschläge 0 – ca. 250 mm Ergibt ganzjährig aride Klimaverhältnisse In Wüstenzonen fallen nur Regen, wenn feuchte Luftmassen aus Nachbarzonen einströmen Mehrere Subzonobiome je nach Verteilung der Niederschläge im Jahreslauf Die Subzonobiome des ZB III SZB mit Winterregen: z. B. Nordsahara SZB mit Sommerregen: z. B. Südsahara, innere Namib SZB mit Sommer- und Winterregen: z. B. Sonora SZB praktisch ohne Regen aber mit nässenden Nebeln: z. B. äußere Namib, Atacama SZB mit sporadischen, sehr unregelmäigen Regen: z. B. Australische Wüste SZB ohne Regen: z. B. Zentralsahara Globale Luftströmungen und ihre Bedeutung für die Lage der subtropischen Wüstengürtel Globale Luftströmungssysteme Hadley-Zirkulation Ferrel-Zirkulation Polare Zirkulation Hadley-Zirkulation bestimmt Lage der Wüstengürtel Absinkende Luftmassen mit wolkenauflösender Wirkung Klimagürtel verlagern sich jahreszeitlich um 8-15° zum jeweiligen Sommerpol Lage der ITC asymmetrisch (im Frühling und Herbst bei 6°N, im Jänner bei 0°, im Juli bei 15°N) Hadley-Zirkulation Die Verbreitung des ZB III Afrika: Sahara, Namib, Karoo Asien: Sinai, Arabische Wüste Nordamerika: Sonora Südamerika: Peruanisch-chilenische Wüste (Atacama) Australien: das Innere des Kontinentes Beachte: weitere Wüstengebiete im ZB VII („winterkalte Wüsten“) Die Böden des ZB III Vorwiegend Rohböden aus Verwitterungsprodukten der Gesteine (Lithosole) > In subtropischen Wüsten praktisch nur Pedobiome Kornsortierung durch Wind oder sporadische Wassermassen Wasser und Boden Gesetzmäßiger Zusammenhang zwischen Niederschlagsmenge, Wassergehalt und Korngröße Feldkapazität und Haftwasser korngrößenabhängig Kurve der Feldkapazität ist keine Gerade, Haftwasserkurve ist eine Gerade, daher unter subtropischen Bedingungen: Lehmböden sind sehr günstig für Gefäßpflanzen, besonders Lehmfüllungen von Steinböden Tonböden sind extrem ungünstig, oft auch mit hohen Salzkonzentrationen Ränder von Dünenfeldern sind in Wüsten relativ günstige Standorte Verhalten eines Tonbodens beim Austrocknen Die Biogeozönkomplexe der subtropischen Wüsten In allen subtropischen Wüsten der Erde identische Biogeozönkomplexe, Floren unterschiedlich Steinwüste (Hamada) Kieswüste (Serir, Reg) Sandwüste (Erg, Areg) Trockental (Wadi, Qued, Riviere, Wash, Arroyo) Tonwüste (Daya) Salzwüste (Schott, Sebkha) Oase Biogeozöntyp der Steinwüste Biogeozöntyp der Kieswüste Biogeozöntyp der Sandwüste Biogeozöntyp des Trockentales Biogeozöntyp der Tonwüste (z.B. Racetrack Playa im Death Valley) Biogeozöntyp der Salzwüste (z.B. Schott el Djerid) Biogeozöntyp der Oase Wasserversorgung von Wüstenpflanzen Trockenheit verleitet zur Ansicht, dass alle Pflanzen der subtropischen Wüsten eine physiologische Dürreresistenz besitzen Für die meisten Ökosystemen gilt: Vegetationsdichte beschrieben durch LAI (leaf area index)(= transpirierende Oberfläche [m2] : Bodenoberfläche [m2]) Regenmenge : Vegetationsdichte = +/- konstant linearer Zusammenhang > Wasserversorgung in Bezug auf die Einheit der transpirierenden Fläche in ariden und humiden Gebieten gleich (Ausnahme: in perhumiden Klimaten kein linearer Zusamenhang!) > je größer die Aridität desto kleiner die Blätter desto niedriger die Pflanzen größer der Abstand zwischen den Pflanzen daraus folgt: Wasserversorgung der einzelnen Wüstenpflanzen oft gar nicht so schlecht Ökologische Typen von Wüstenpflanzen (1) Ohne Anpassungen Ephemere (Therophyten) Ephemeroide (Zwiebelpflanzen) [Pflanzen der Oasen] Phreatophyten: Wurzelsystem mit Grundwasserkontakt Poikilohydre Pflanzen: austrocknungsresistente Pflanzen, während Trockenperiode im Zustand latenten Lebens (Cyanobakterien, Flechten, wenige Gefäßpflanzen) Halophyten: mit Salzresistenz manchmal auch mit salzinduzierter Dickfleischigkeit brauchen hohe osmotische Werte in Pflanzenorganen Ökologische Typen von Wüstenpflanzen (2) Xerophyten: mit morphologisch-physiologischen Anpassungen an das Wüstenklima Malakophylle Xerophyten Mit relativ großen Blättern Keine Einschränkung der Transpiration bei Wasserstress > Blätter vertrocken Nur in gemäßigten Wüsten, auch in ZB IV häufig Sklerophylle Xerophyten Mit immergrünen, derben, relativ kleinen Blättern, In Wüsten meist auch Phreatophyten, auch in ZB IV häufig Stenohydre Xerophyten Mit kleinen saisonalen Blättern Einschränkung der Transpiration bei Wasserstress durch Schluss der Spaltöffnungen > Blätter vergilben („verhungern“) extreme Wüstenpflanzen Ökologische Typen von Wüstenpflanzen (3) Rutensträucher mit kleinen Blättern, die andauernder Trockenheit abgeworfen werden Zweige übernehmen erheblichen Anteil an Assimilation Sukkulente: sind Sondertypen von Xerophyten mit Wasserspeichergeweben in versch. Organen Stamm-, Blatt-, Wurzelsukkulente besonders erfolgreich der „Kaktus-Habitus“ Cactaceae, Euphorbiaceae, Asclepiadaceae, ... ermöglicht Volumsänderung ohne Oberflächenänderung oft auch CAM-Pflanzen (zeitliche Trennung von CO2-Aufnahme und Zuckerbildung) zahlreich in den den amerikanischen Wüsten und in der südafrikanischen Karoo Therophyten in Wüsten Zwiebelpflanzen in Wüsten Pflanzen in Oasen Phreatophyten in Wüsten Poikilohydre Pflanzen in Wüsten Halophyten in Wüsten Malakophylle X. in Wüsten Sklerophylle X. in Wüsten Stenohydre X. in Wüsten Rutensträucher in Wüsten Sukkulenten in Wüsten (1) Sukkulenten in Wüsten (2) Sahara (1) Ausmaße: ca. 9 Mio km2, größte Wüste der Erde mehrere durch Schwellen getrennte Beckenlandschaften Klimatische Besonderheiten Nordrand mit Winterregen Südrand mit Sommerregen Zentralsahara mit sehr sporadischen Regen an den Berghängen Verhältnisse im Pleistozän wie in ZB II (Felszeichnungen in den Gebirgen der Sahara!) Landschaften der Sahara Landschaften der Sahara Petroglyphen aus Tibesti- und Tassili -Gebirge Sahara (2) Quer durch Sahara verläuft die Grenze zwischen den Florenreichen Holarktis und Paläotropis > nördliche Sahara geprägt durch holarktische Florenelemente: z.B. Astragalus, Plantago, Salsola südliche Sahara geprägt durch paläotropische Florenelemente: z.B. Acacia, Eragrostis, Cleome relativ artenarm, gut vertreten sind Chenopodiaceae, Brassicaceae, Zygophyllaceae Auf Sand in den Wüstenrandgebieten große Grasfluren z.B. Stipa tenacissima, Lygos retam In Wadis regelmäßig auch Strauchgattungen, z.B. Ziziphus lotus, Tamarix-Arten Viele Arten mit Salzresistenz: Halocnemum strobilaceum, Atriplex mollis, Zygophyllum album Florenelemente der Sahara Gräser der Sahara Sträucher der Sahara Salzpflanzen der Sahara Sahara (3): Orobiome der Sahara Im NW in Randlage zu ZB IV mehrere parallele Kettengebirge (Atlas, Antiatlas, Rif) In der Zentralsahara 2 Gebirgsgruppen vulkanischen Ursprungs: Hoggar, Tibesti Höhenstufen: Wüste mit Acacia, Tamarix und Panicum (bis ca. 1700 m) Therophyten-Wüste mit Nerium in Rinnen (ca. 2000 m) Aristida-Artemisia-Halbwüste mit Olea an Reliktstandorten (ca. 2500 m) In den Hochlagen also mehrere mediterrane Florenelemente, z. B. Olea laperinii, Nerium oleander Gebirge der Sahara: Hoggar Gebirge der Sahara: Hoggar Gebirge der Sahara: Hoggar Gebirge der Sahara: Hoggar Namib Ausmaße Ein Küstenstreifen vom Oranje-River nordwärts bis nach Angola hinein Klimatische Besonderheiten Äußere Namib: regenlos, mit regelmäßigen Nebeln, die sich über dem kalten Meer bilden und am Tag, wenn sich das Festland erwärmt, landeinwärts ziehen Innere Namib: mit Sommerregen (Übergang zu ZÖII/III) Floristische Besonderheiten: Mehrere reliktäre Gefäßpflanzen: Welwitschia mirabilis (Gnetatae), Myrothamnus flabellifolia (poikilohydr. Rosaceae) Auf küstennahen Hügeln unter Nebeleinfluss: Kryptogamengesellschaften Namib: Küstennebel Landschaften der Namib Landschaften der Namib Namib: lichen fields (Teloschistes capensis) Namib: Standorte mit Welwitschia mirabilis Namib: Standorte mit Myrothamnus flabellifolia Karoo Ausmaße: südlich von Oranje-River (im Norden der Kapprovinz) Klimatische Besonderheiten: mit zwei „Regenzeiten“ etwas Sommerregen (Ausläufer von Fronten aus ZB II) etwas Winterregen (Ausläufer von Fronten aus ZB IV) Floristische Besonderheiten: Viele Sukkulente einige Pflanzen mit Flaschenbaumhabitus, z. B. Pachypodium – (Apocanac.), Aloe) „Lebende Steine“ der Gattung Lithops (Aizoac.) Karoo: Arten mit Flaschenbaumhabitus „Lebende Steine“ der Karoo (Lithops sp., Aizoaceae) Sonora Ausmaße: Großteil Arizonas, NW von Mexico Klimatische Besonderheiten: mit zwei „Regenzeiten“ Etwas Winterregen (Ausläufer von Fronten aus ZB IV) etwas Sommerregen (Ausläufer von Fronten aus ZB II) Küstennah auch mit Nebeln Eine gemäßigte Wüste mit ansehnlicher Vegetationsdecke Floristische Besonderheiten Mehrere Säulenkakteen: Carnegia, Pachycereus Viele Kleinkakteen: Opuntia sect. Cylindropuntia Rutensträucher: Fouquieria (Fouqueriac.), Cercidium (Fabac.) Andere: Jatropha (Euphorbiac.), Larrea tridentata (Zygophyllac.), Encelia farinosa (Asterac.) Landschaften der Sonora Säulenkakteen der Sonora Kakteen der Sonora II Sträucher der Sonora (1) Sträucher der Sonora (2) Orobiome der Sonora Mehrere sich abrupt aus der Ebene erhebende Gebirge (z.B. San Francisco Peaks, Chihuahua Mts, Catalina Mts) Höhenstufen Trockengebüsch (desert scrub) Immergrüne Strauchstufe (chapparal) Immergrüne Eichenwaldstufe (encinal) Kiefernwaldstufe Fichten-Tannenstufe Alpine Stufe mit dominanten Polsterpflanzen Gebirge der Sonora: z.B. Catalina Mts Höhenstufe: desert scrub Höhenstufe: chaparral Höhenstufe: encinal Höhenstufe: pine forest Höhenstufe: spruce forest Höhenstufe: tree limit and alpine zone Peruanisch-chilenische Wüste (Atacama) Ausmaße: Küstenstreifen von Nordchile bis Peru unter Einfluß des kalten Humboldt-Stromes Klimatische Besonderheiten: regenlos, mit regelmäßigen Nebeln (Garua) [ähnlich wie äußere Namib] Floristische und vegetationskundliche Besonderheiten Kakteenreiche Nebeloasen Loma-Vegetation Landschaften der Atacama Landschaften der Atacama Landschaften der Atacama: Loma Vegetation Landschaften der Atacama: Kakteen-Loma Orobiom III Anden-Westabhänge Höhenstufenabfolge bis 300 m: vegetationslose Sandwüste bis 600 m: Loma-Formation bis 1400 m: Trockenstufe mit großen Säulenkakteen (z.B. Browningia) und strauchiger Begleitflora bis 2400 m: Trockenstufe mit kleinen Kakteen und sukkulenten Sträuchern bis 3000 m: warme Sommerregenstufe mit Kakteen und sommergrünen Gehölzen bis 3800 m: kalte Sommerregenstufe mit immergrünen Sträuchern bis 4500 m: sommergrüne Gräserpuna Orobiom III: Anden-Westabhänge Orobiom III: Anden-Westabhänge Orobiom III: Anden-Westabhänge Orobiom III: Anden-Westabhänge Trockengebiete Australiens Ausmaße: Großteil Zentralaustraliens abflusslose Tafel mit eintönigem Relief ausgelaugte Böden (Phosphor-Armut!) Klimatische Besonderheiten keine klimatische Wüste, direktes Übergangsgebiet von ZÖ II/III in ZÖ III/IV sehr unregelmäßige Regenereignisse zu jeder Jahreszeit 3 prägende Vegetationstypen Saltbush (Atriplex vesicaria) und Bluebush (Maireana sedifolia = Kochia s.) : eine Chenopodiaceen-Halbwüste Mulga: offene Strauchbestände (Acacia aneura) Spinifex: Bestände von Igelgräsern (Triodia, Plectrachne) Landschaften der australischen Trockengebiete Landschaften der australischen Trockengebiete Vegetationstypen der australischen Trockengebiete: Bluebush (Maireana sedifolia) Vegetationstypen der australischen Trockengebiete: Mulga Vegetationstypen der australischen Trockengebiete: Spinifex Zonobiom IV Mediterrane Gebiete mit Winterregen und arider Sommerzeit, geprägt durch Hartlaubgehölze Das Klima im ZB IV Temperaturverhältnisse: deutlicher Jahresgang (Wintermittel 7 – 13°, Sommermittel bis über 25°C) im Sommer im Bereich des subtropischen Hochdruckgürtels, im Winter im Bereich der polnahen Störungszonen Niederschläge: Niederschlagssummen ca. 500 – 1000 mm/a Wechsel von humider und arider Periode humide Zeit ist die kühle Jahreszeit junger Klimatyp, entsteht im Pleistozän synchron mit polaren Eiskappen Die Verbreitung des ZB IV kleinflächig, an den Westseiten der Kontinente Europäisch-nordafrikanisches Mediterrangebiet Nordamerika: Kalifornien Südamerika: Mittelchile Südafrika: Kapprovinz Australien: küstennahe Teile West- und Südaustraliens Die Böden des ZB IV Zonaler Boden: trockener, brauner Waldboden (= mediterrane, braune Walderde) Verbreiteter azonaler Boden in Biomgruppe Europa/Nordafrika: Terra rossa Über Kalkgestein B-Horizont mit hoher Feldkapazität Ein Paläosol aus dem Tertiär, entstanden in warmem Sommerregenklima In den anderen Biomgruppen auch andere Bodentypen Die Produzenten im ZB IV– prägende Lebensformen und Beispiele sklerophylle Xerophyten (= Hartlaubgehölze): z.B. Ölbaum (Olea europaea), Steineiche (Quercus ilex), Erdbeerbaum (Arbutus unedo) malakophylle Sträucher und Halbsträucher: z.B. Zistrosen (Cistus albidus), Echter Salbei (Salvia officinalis) Ephemere (Therophyten): z.B. Barthafer (Avena barbata) und andere Gräser, viele „Unkräuter“ Ephemeroide (Knollen- und Zwiebelpflanzen): z.B. Afodil (Asphodelus aestivus), viele Orchideen Floristische Prägung durch die Florenreiche (4!) > große floristische Unterschiede zwischen den Biomgruppen Mediterrane Hartlaubgehölze Mediterrane malakophylle Sträucher Mediterrane Therophyten Mediterrane Zwiebel- und Knollenpflanzen Europäisch-nordafrikanisches Mediterrangebiet Zonale Vegetation: Gesellschaften des Oleo-Ceratonion jedoch nur schmale Streifen, da keine großen Tieflandebenen, deshalb lange nicht als zonale Vegetation erkannt Wildvorkommen von Olea europaea und Ceratonia siliqua selten erkennbar an Kulturen derselben bzw. anderen Zeigerpflanzen (z. B. Chamaerops humilis, Euphorbia dendroides) Steineichenwald (Quercetum ilicis) fälschlicherweise lange für die zonale Vegetation gehalten ist jedoch die Klimaxvegetation der mediterranen Hügelstufe (mesomediterrane St.) = Höhenstufe der immergrünen Eichenwälder (Q. ilex, Q. suber) Zonale mediterrane Gehölze Zeigerpflanzen für thermomediterrane Stufe Mediterrane immergrüne Eichenwälder Anthropogene Einflüsse auf die mediterrane Vegetation Gebiet um Mittelmeer ein lange genutzter Siedlungsraum Mediterrangebiet ist Gebiet der antiken Hochkulturen Vorbedingungen für ihre Entwicklung Zucht von Getreide Wissen um Wasserbevorratung Vegetationsentwicklung in historischer Zeit (seit ca. 3000 Jahren) geprägt von großflächiger Vegetationszerstörung z.B. Abholzung der Wälder für Siedlungs- und Schiffbau, sowie Schaffung von Kultur- und Weideflächen Steineichenwald hat charakteristische Degenerations- bzw. Regenerationsstadien Macchie: geschlossene Strauchbestände Garrigue (Phrygana): offene Triften Mediterrane Kulturlandschaften (1) Mediterrane Kulturlandschaften (2) Macchie Garrigue OB IV – Vegetation mediterraner Gebirge Die mediterranen Höhenstufen Thermomediterrane S. (zonal, Zeigerpflanzen: Olea, Ceratonia, Chamerops humilis, Euphorbia dendroides) Mesomediterrane S. (immergrüne Eichenstufe) Supramediterrane S. (sommergrüne Eichenstufe) Oromediterran S. (Buchenstufe, auch mit mehreren Arten von Pinus, Abies, Cedrus) Alti- oder kryomediterrane S. (Dornpolsterformation) Im Mediterrangebiet ein klimatischer West-Ost-Gradient Ariditätsabschwächung mit zunehmender Seehöhe im Westen Hochlagen ganzjährig humid im Osten bleibt die Sommerdürre bis in die Hochlagen erhalten Mesomediterrane Stufe Supramediterrane Stufe Oromediterrane Stufe Kryomediterrane Stufe Orobiom Kanarische Inseln Vulkanische Inselgruppe im Ostatlantik auf geographischer Breite von Marokko Hauptinsel Teneriffa mit hohem Schichtvulkan (Pico del Teide) Archipel unter Einfluss des NE-Passats > Ausbildung einer Wolkenbank in ~800 m Seehöhe dem entsprechend die vertikale Zonierung der Vegetation Höhenstufen unter den Wolken Höhenstufe in den Wolken Höhenstufen über den Wolken Orobiom Kanarische Inseln: Höhenstufen Orobiom Kanarische Inseln (2) Höhenstufen unter den Wolken: Wüstenzone mit Sahara-Elementen z.B. Zypophyllum fontanseii, Launaea arborescens Sukkulenten-Halbwüste Arten mit „Kaktus“-Habitus z.B. Kanarenwolfsmilch (Euphorbia canariensis) Arten mit „Federbusch“-Habitus z.B. Oleanderblättrige Kleinie (Kleinia neriifolia), Stumpfblättrige Wolfsmilch (Euphorbia obtusifolia) auf Felsklippen natürliche Drachenbaum-Vorkommen (Dracaena draco) thermophiler Buschwald mit Wild-Ölbaum (Olea cerasiformis) und Wachholder aus der J. phoenicea-Gruppe Höhenstufe in den Wolken: Lorbeerwald mit Azoren-Lorbeer (Laurus azorica) und weiteren lauriphyllen (= Blätter mit Lorbeergestalt) Gehölze ist im Bereich des ZB IV eine tertiäre Reliktgesellschaft Höhenstufen über den Wolken Kiefernwaldstufe mit Kanarenkiefer (Pinus canariensis): eine 3-nadelige Kiefer, Verwandte im Himalaya subalpine Gebirgshalbwüste mit Teide-Ginster (Spartocytisus supranubius) und Echium wildpretii alpine Felsfluren mit Teide-Veilchen (Viola cheiranthifolia) Teneriffa: Wüstenzone Teneriffa: Sukkulenten-Halbwüste Teneriffa: Thermophiler Buschwald Teneriffa: Lorbeerwald Teneriffa: Lorbeerwald Teneriffa: Kiefernwald Teneriffa: Gebirgshalbwüste Teneriffa: Gebirgshalbwüste Teneriffa: alpine Steinschutfluren Californien Im Norden immergrüne, sklerophylle Eichenwälder (z.B. Quercus dumosa) Im Süden eine macchienähnliche Gebüschformation (Chaparral) Chaparral ist zonal bei c. 500 mm Winterniederschlag artenreiche Gattungen: Quercus, Arbutus, Arctostaphylos, Ceanothus mit Lorbeerwald-Elementen als Warmzeitrelikten Brände häufig, Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) als brandresistente Leitart Quercus dumosa Chapparal Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) Mittelchile Natürliche Vegetation: eine Hartlaubvegetation mit Habitus eines Steineichenwaldes aber mit Peumus boldus (Monimiaceae), Lithraea caustica (Anacardiaceae) und Quillaya saponaria (Rosaceae) großteils zerstört, weil Mittelchile ein bevorzugter Kolonialraum spanischer Auswanderer baumartig nur noch an Reliktstandorten Rezente Vegetation Regenerationsstadien des Hartlaubwaldes als Gebüschformation (matorral) – entspricht der europäischen Macchie Kulturland auf beweideten Flächen Bestände von Acacia caven (espinal): savannenähnlich, aber mit Ephemeren an Stelle ausdauernder Gräser – entspricht der europäischen Garrigue Matorral mit Peumus boldus Quillaja saponaria (Rosaceae) Acacia caven (Mimosaceae) Südafrika (Kap-Provinz) Böden Ausgangsmaterial für Bodenbildung: Tafelberg-Sandstein auf den sauren Sanden entwickeln sich Humus-Podsole Zonale Vegetation: sklerophylle Silberbaum-Wälder Leucadendron argenteum (Proteaceae) heute reliktär Aktuelle Vegetation: 2 Typen buschförmige, macchien-artige Hartlaubvegetation (Fynbos): großflächig, mit mehreren Untertypen reich an Proteaceae (mehrere Pyrrhophyten!), Ericaceae und Restionaceae Halboffene, garrigue-artige Vegetation (Renosterveld) bei weniger als 600 mm Jahresniederschlag; ertragreiche, feinkörnige Böden ursprünglich Gräser zumindest kodominant > gutes Weideland heute dominieren Sträucher mit kleinen, harten, grauen Blättern besonders artenreich: Asteraceae (z.B. Elytropappus rhinocerotis) Leucadendron argenteum forest Fynbos Renosterveld Australien Prägend sind verschiedene Eucalyptus-Waldtypen typisch der Eucalyptus marginata-Wald (= Jarrah) nach SW zu Übergang zu ZÖ IV/V, dort Eucalyptus diversicolor-Wald (= Karri) in trockeneren Gebieten Eucalyptus-Arten mit mehrstämmigen Wuchs (= Mallee) im Unterwuchs der Eucalyptus-Wälder und auf Sandheiden viele strauchige Proteaceen (z.B. Conospermum) und Epacridaceae (mit ökolog. Position unserer Ericaceae) Eucalyptus marginata (Jarrah-forest) Eucalyptus diversicolor (Karri-forest) Mallee-heath Mallee (z.B. E. gunnii) Conospermum-heath (Western Australia) Zonobiom V ZB mit warm- bis kühl-temperierten, humiden Klimaten, Gebiete der kühl-gemäßigten Regenwälder Das Klima im ZB V Ein humider Klimatypus mit einer kühlen Jahreszeit (gelegentlich auch mit Frösten) 2 Subzonobiome sZBV(w): Niederschlagsmaximum im Winter Junger Klimatyp, differenziert sich im Pleistozän zusammen mit mediterranen Klimatypus sZBV(s): Niederschlagsmaximum im Sommer entspricht dem spättertiären Klima mit Ökokline zu humidem, äquatorialem Klima Das Klima im ZB V (Beispiele aus Nordamerika) Die Böden des ZB V Zonale Böden: Rot- und Gelberden mit B-Horizont als Anreicherungshorizont für Fe und Al mit saurer Bodenreaktion Kieselsäure ausgelaugt Die Produzenten Baum als prägende Lebensform > natürliche Vegetationsformationen sind Wälder teilweise lauriphylle Wälder (bes. in SZBV(S)) Blätter mit Lorbeerhabitus (immergrün, elliptisch, mittelgroß) Gattungen der Lauraceae, Aquifoliaceae, Oleaceae, u. a. teilweise koniferendominierte Wälder Auf der Nordhemisphäre mit Arten der Pinaceae und Cupressaceae auf der Südhemisphäre oft mit (co)dominanten Gondwana-Elementen: Araucariaceae (Araucaria, Agathis), Podocarpaceae (Podocarpus, Dacrydium), auch Cupressaceae auf Südhalbkugel teilweise auch schon Südbuchenwälder (Nothofagus) Die Verbreitung des sZBV(w) an Westseiten der Kontinente ca. 40° N/S westliches Nordamerika Küstennahe Teile SW-Europas Nordanatolien u. Kolchis Chile: valdivianischer Regenwald südliches Victoria und Tasmanien sZBV(w): Westl. Nordamerika Küstengebiet von Nordkalifornien bis British Columbia Geprägt von wenig kälteresistenten Nadelwäldern (mit Arten der Gattungen Tsuga, Thuja, Pseudotsuga, Abies, im Süden die reliktäre Sequoia sempervirens = „redwood“) Laubhölzer nur auf Lichtungen und im Unterbau Im Unterwuchs auch die immergrüne Leitart Rhododendron macrophyllum Kühl-temperate Regenwälder Nordamerikas Gehölze kühl-temperater Regenwälder Nordamerikas Kühl-temperate Regenwälder Nordamerikas Kühl-temperate Regenwälder Nordamerika - Unterwuchs sZBV(w): Küstennahe Teile SW-Europas Ursprünglich ähnlich wie makaronesische Lorbeerwälder, diese aber in Pleistozän ausgestorben Fossilfunde mehrerer lauriphyller Gehölze in tertiären Braunkohleflözen Reliktarten noch in SW-europäischen Schluchten, aber nicht mehr waldbildend (Prunus laurocerasus, Rhododendron ponticum ssp. baeticum) Reliktäre ZBV-Arten in Europa sZBV(w): Nordanatolien u. Kolchis Immergrüne Baumarten im Pleistozän verschwunden In Baumschicht sommergrüne Laubhölzer, da Fröste relativ häufig (Fagus orientalis) Unterwuchs immergrün (Prunus laurocerasus, Rhododendron ponticum ) In Kolchis reliktäre Gehölze (Pterocarya pterocarpa [Juglandaceae], Zelkova carpinifolia [Ulmaceae]) Fagus orientalis Wald mit immergrünem Unterwuchs sZBV(w): Chile: valdivianischer Regenwald (1) ein artenreicher, tertiärer Reliktwald (Ausnahme innerhalb sZBV(w)!) mit 9 reliktären Koniferen aus Cupressaceae (z.B. Fitzroya cupressoides, Austrocedrus chilensis), Podocarpaceae (z.B. Lepidothamnus (Dacrydium) fonkii) und Araucariaceae (z.B. Araucaria araucana) unter den Laubgehölzen neotropische Elemente (z.B. Aextoxicon punctatum, Encryphia cordifolia) antarktische Elemente (z.B. immergrüne Nothofagus dombeyi, sommergrüne Nothofagus obliqua) sZBV(w): Chile: valdivianischer Regenwald (2) Gehölze gruppieren sich zu 4 Waldtypen Südbuchenwälder: im Norden, laubwerfend, aus Nothofagus alpina (rauli) und Nothofagus obliqua (roble), Ökokline zu matorral (ZBIV) valdivianischer lauriphyller Wald: immergrün, mit Aextoxicon punctatum (olivillo, tique, tequ), Encryphia cordifolia, Laureliopsis philippeana, Weinmannia trichosperma, Caldcluvia paniculata patagonischer Andenwald: immergrün, am Anden W-Hang in mittleren Höhenlagen, mit Araucaria araucana (pehuén) , Fitzroya cupressoides (alerce) , Austrocedrus chilensis nördlicher patagonischer Wald: im S, immergrün, mit Nothofagus dombeyi, Podocarpus nubigenus, Lepidothamnus (Dacrydium) fonkii (ein Strauch aus Podocarpaceae in Mooren), Drymis winteri (Winteraeae) im S Ökokline zu „Magellanischem subpolaren Wald“: dominiert von sommergrüner Nothofagus pumilio (lenga, roble de Magallanes) Valdivianischer Regenwald Valdivianischer Regenwald: Fitzroya cupressoides Valdivianischer Regenwald. Araucaria araucana Zonoökoton V-IX(oc): Magellanischer subpolarer Regenwald sZBV(w): Südl. Victoria und Tasmanien Prägende Waldgesellschaft ein Eucalyptus-Wald (Eucalyptus regnans, Eucalyptus obliqua) In unterer Baumschicht Nothofagus cunninghamii und Atherosperma moschatum (Monimiaceae) Eucalyptus-Wald ist ein Sukzessionsstadium nach Waldbrand! Die Bäume der unteren Baumschicht sind die eigentlichen Klimaxarten Kühl-temperater Regenwald Victorias Die Verbreitung des sZBV(s) an Ostseiten der Kontinente ca. 30-35° N/S, bilden eine Ökokline zu ZBI Südöstl. Nordamerika Südamerika: Teile Brasiliens Südafrika: östl. Kapprovinz Ostasien (S-China, S-Korea, S-Japan) Australien: Teile von New South Wales und S-Queensland Neuseeland sZBV(s): Südöstl. Nordamerika eine spezielle Situation weil die Coastal plains jung (spät von Meer entblößt) verbreitet sommergrüne Eichenwälder mit immergrünen Elementen (Quercus virginiana, Magnolia grandiflora, Liquidambar styraciflua, Carya tomentosa, Nyssa sylvatica) auf Sandböden Kiefernwälder (Pinus taeda, P. caribea, P. ellioitii, P. palustris) in verschiedenen Waldtypen die Palmen Sabal palmetto (baumförmig) und Serenoa repens (mit Kriechstämmen) im Süden auf ganzjährig submersen Böden Sumpfzypressenwälder (Taxodium distichum) Temperate Regenwälder Nordamerikas Temperate Regenwälder Nordamerikas Temperate Regenwälder Nordamerikas sZBV(s): Teile Brasiliens Auf Hochflächen von Parana, Santa Catarina und Rio Grande do Sul Araucaria angustifolia in oberer Baumschicht Unterwuchs lauriphyll (z.B. Ilex paraquariensis) Wälder großteils vernichtet Araucaria-Wälder Südbrasiliens Araucaria-Wälder Südbrasiliens sZBV(s): Südafrika - östl. Kapprovinz E der Stadt George niedere Küstengebirge mit sogenannten „afromontanen“ Wäldern in der Artenzusammensetzung ein verarmter subtropischer Wald obere Baumschicht oft mit Podocarpus-Arten (P. falcatus, P. latifolius) untere Baumschicht artenreich, lauriphyll (Ocotea bullata, Olea laurifolia) Struktur afromontaner Wälder sZBV(s): Ostasien (S-China, S-Korea, S-Japan) mit Anschluß an die Tropengebiete in Hinterindien immergrüne Wälder mit Arten der Gattungen Castanopsis (Fagaceae) und Schima (Theaceae) sowie anderen lauriphyllen Gehölzen Ostasiatische Lorbeerwälder Struktur ostasiatischer Lorbeerwälder Ostasiatische Lorbeerwälder: charakt. Genera sZBV(s): Australien - Teile von New South Wales und S-Queensland An der Ostflanke der Great Dividing Range Gebiet steht unter SE-Passat-Einfluss In Südqueensland lokal Auraucaria-Wälder (A. bidwellii, A. cunninghamii) Übrige Waldtypen geprägt von Eucalyptus-Arten Australische Araucaria-Wälder Cool-temperate rainforest in Australia sZBV(s): Neuseeland geprägt von Podocarpus- und Dacrydium-Arten, verzahnt mit Nothofagus-Wäldern auf der Nordinsel ursprünglich auch Agathis australis-Wälder (Araucariaceae) OBV in Neuseeland Waldtypen des Tieflandes allmählich in Strauchstufe übergehend Tussock-Grassland Alpine Vegetation mit Krautfluren (herbfield) oder Hartpolsterbeständen (Raoulia eximia, Phyllachne colensoi, Haastia pulvinaris) – „vegetable sheep“ Nothofagus-Wald in Neuseeland Nothofagus-Wälder in Neuseeland Agathis australis (Araucariaceae) - Kauri OBV in Neuseeland: Strauchstufe an der Waldgrenze OBV in Neuseeland: Tussock-Grasland OBV in Neuseeland: Hartpolsterfluren „vegetable sheep“ Zonobiom VI ZB der temperierten Klimate mit Winterkälte, Gebiete der sommergrünen Laubwälder Das Klima im ZB VI ein ganzjährig humider Klimatypus mit einer kalten Jahreszeit (Fröste sind häufig, Eistage kommen vor) Das Klima im ZB VI (Forts.) In der Biomgruppe „Europa“ Klimagefälle nicht nur in N-S sondern auch in W-E Richtung: 3 Subzonobiome werden unterschieden SZB VI(oc): kühle Sommer, milde, fast frostfreie Winter = Klimacharakter ozeanisch SZB VI(eumi): Übergangsbereich SZB VI(miru): heiße Sommer, strenge Winter = Klimacharakter kontinental Die Verbreitung des ZB VI Gut nur auf der Nordhalbkugel entwickelt West-, Mittel- und Osteuropa: mit starker Florenverarmung im Pleistozän Östl. Nordamerika Ostasien Die Böden des ZB VI Böden in Europa sehr jung, meist erst in der Eiszeit entstanden Zonaler Boden: Brauner Waldboden Bodenhorizonte nur schwach abgesetzt Primäre Silikate zu sekundären Tonmineralien umgewandelt Humushorizont ist ein Mull (entsteht durch Abbau des Falllaubes) Alle Horizonte mit schwach saurer Reaktion Unter ozeanischen Bedingungen bei niederen Sommertemperaturen: Ausbildung eines Bleichhorizontes = Podsolierung (vgl. ZB VIII) Die Produzenten Dominante Lebensformen: In der Baumschicht: sommergrüne laubwerfende Baumarten Im Unterwuchs: viele Hemikryptophyten und Geophyten Laubwurf im ZBVI als Anpassung an die Winterkälte jedoch: Auslöser für Laubwurf ist meistens die abnehmende Tageslänge (auch im Glashaus!) Voraussetzung für die Entwicklung von sommergrünen laubwerfenden Wäldern: genügend lange Sommerperiode von 4 Monaten (120 Tage mit Temperaturmittel > 10°C) Sommergrüne Laubwälder Europas Die Auswirkungen von Winterkälte auf Arten der nemoralen Zone Direkte Frostschäden durch Gefrieren des Wassers in den Geweben Frosttrocknis = Absterben von Geweben und Organen durch Austrocknen, wenn über Leitbahnen kein Wasser nachgeliefert wird Pflanzen adaptieren sich an die Jahreszeiten durch Abhärtung (z.B. Eindickung des Plasmas) am Beginn der Kälteperiode und Enthärtung am Beginn der Vegetationszeit Frosttrocknis Vegetation im ZBVI: Biomgruppe „Europa“ SZB VI(oc) rezent verbreitet sind neben Kulturland Heide- und Moorgebiete (mit vielen Ericaceae, ginsterartige Fabaceae) ursprüngliche Vegetation waren Eichenwälder (Q. robur ): größtenteils vernichtet SZB VI(eumi) zonal heute praktisch nur anthropogene Vegetation Naturfern: anthropogen waldfreie Vegetation: Äcker, Wiesen ebenfalls naturfern: Koniferenforste im Tiefland Naturnah: forstlich genutzte Mischwälder Rekonstruktion der Wälder aus Pollenprofilen: vorherrschend war Rotbuche (Fagus sylvatica), lokal in Tieflagen auch Stieleiche (Q. robur ) SZB VI(miru) noch natürliche Waldreste vorhanden: Hainbuchenwälder (Carpinus betulus), in kontinentalen Teilen Stieleichenwälder mit Winterlinde (Tilia cordata) SZB VI(oc): aktuelle Vegetation SZB VI(oc): potentielle Vegetation SZB VI(eumi): aktuelle Vegetation SZB VI(eumi): aktuelle Vegetation SZB VI(eumi): potentielle Vegetation SZB VI(miru): aktuelle Vegetation Beispiel eines OBVI: Alpen (Nordseite) Alpen ein interzonales Orobiom (zw. IV bzw. V [das insubrische Alpenvorland] und VI) ausgeprägte ökologische und floristische Unterschiede zwischen Alpensüdfuß und -nordfuß Im Alpenraum mehrere Klimagradienten (N-S, W-E, tief-hoch, Rand-Zentrum) > mehrere Klimatypen Beispiel eines OBVI: Alpen Nordseite (Forts.) Traditionelles Höhenstufenschema in den Alpen entwickelt (planar – collin –montan – (unter-/ober)-subalpin – alpin – nival) Die entsprechende Abfolge der prägenden Vegetationsformationen ist: Eichenmischwald (mit Buche) – Buchenwald [inneralpin: Rotföhrenwald]– Buchen-Tannen-Fichtenwald / [inneralpin: Fichtenwald] – Krummholz [inneralpin: Fichten-Lärchenwald bzw. Lärchen-Zirbenwald] – alpine Matten und Rasen (Kältesteppen) – Polsterpflanzen durch anthropogene Nutzung teilweise Ersatz der vorherrschenden Baumarten und Entstehung neuer Waldgesellschaften sowie Verschärfung der Grenzen zwischen Vegetationstypen Über die Waldgrenze in den Alpen Hochlagen großflächig über der Waldgrenze An Waldgrenze abrupter Zusammenbruch der Wuchs-kraft der Bäume (~dort, wo Vegetationszeit unter 3 Monate sinkt) Waldgrenze in den Randalpen bei ca. 1800–1900 m in den Innenalpen bei ca. 2200–2400m alpine Stufe mit kleinräumiger Standortsvielfalt wichtig für die Vegetationsdecke nicht Lufttemperatur sondern Aperzeit und Bodentemperatur Aperzeit abh. von Seehöhe, Relief, Windrichtung und Exposition an klimat. Schneegrenze Aperzeit = 0, jedoch an Steilhängen Schneerutschungen > auch in Nivalstufe apere Stellen OBVI: Alpen – colline Stufe OBVI: Alpen (Randalpen) – montane Stufe OBVI: Alpen (Zentralalpen)– montane Stufe OBVI: Alpen (Randalpen) – subalpine Stufe OBVI: Alpen (Zentralalpen)– subalpine Stufe OBVI: Alpen – alpine Stufe (Kalkalpen) OBVI: Alpen – alpine Stufe (Silikatalpen) OBVI: Alpen – nivale Stufe Biomgruppe Östl. Nordamerika Zonale Vegetation großteils vernichtet, heute Kulturland Rekonstruktion der Wälder aus Waldresten am Fuß der Appalachen Zahlreiche Waldtypen in Abhängigkeit von den klimatischen Verhältnissen, z.B. Eichen-Tulpenbaum-Mischwälder (mit Quercus spec. div., z.B. Q. rubra, Liriodendron tulipifera), im SW Buchen-Zuckerahorn-Wälder (mit Fagus grandifolia, Acer saccharum), im NE Eichen-Hickory-Wälder (mit Quercus sp., Carya sp.), im NW Sommergrüne Laubwälder Nordamerikas Sommergrüne Laubwälder Nordamerikas Sommergrüne Laubwälder Nordamerikas Zuckerahorn im Herbstaspekt – Indian Summer OBVI – Appalachian Mts. In den unteren Höhenstufen Reste autochthoner, artenreicher Laubwälder Hochlagen der Appalachen mit Abies fraseri-Wäldern Keine natürlich waldfreie Stufe Auf den Kuppen da und dort anthropogene waldlose Flächen (balds) OBVI: Appalachian Mts (Great Smoky Mts) OBVI: Appalachian Mts Biomgruppe Ostasien Zonale Vegetation großteils vernichtet, heute Kulturland Laubmischwälder (Fraxinus mandschurica, Juglans mandschurica) mit Pinus koraiensis und Abies holophylla, Störungen begünstigen Laubwald Höchststaudenfluren in Flussniederungen mit feucht-maritimem Klima sehr hohe LAI (bis 21m2/m2 ) enorme Produktivität, bis 38t Trockengewicht/ha, Jahr Höchststaudenfluren auf Hokkaido Höchststaudenfluren auf Sachalin OBVI- Gebirge in Japan Tieflagen: heute praktisch nur Kulturland Montanstufe: mit Fagus crenata-Wäldern und Abies mariesii-Wäldern Untersubalpine Stufe: auch Larix leptolepis-Wälder Subalpine Stufe: Krummholz dominiert von Pinus pumila Alpine Stufe: Matten und Kältesteppen mit zahlreichen holarktischen Gattungen (z.B. Gentiana, Primula) Sommergrüne Laubwälder in Japan OB VI in Japan: submontane Laubwälder OB VI in Japan: montane Nadelwälder OB VI in Japan: hochmontane Nadelwälder OB VI in Japan: subalpines Krummholz Zonobiom VII ZB mit saisonal ariden Klimaten und kaltem Winterhalbjahr, Gebiete der Steppen sowie winterkalten Halbwüsten und Wüsten Das Klima im ZB VII Temperatur: mit kalter Jahreszeit, kontinentaler Klimacharakter Niederschläge: geringe Jahresniederschlagsmengen, im Winterhalbjahr humid, im Sommerhalbjahr arid Weltweit 4 Subzonobiome SZB VII: semiaride Steppenzone SZB VIIa: winterkalte aride Halbwüsten SZB VII(rIII): winterkalte aride Wüsten mit Niederschlagsregime wie in ZBIII SZB VII(tIX): kalte Hochplateauwüsten mit Temperaturregime wie in ZBIX Die Verbreitung des ZB VII Steppen Südosteuropas; Prairien Nordamerikas; Pampa in Argentinien (SZB VII) Winterkalt-aride Halbwüsten in Gebiet der Kaspischen Niederung und Kazachstan, Anatolien bis Afghanistan; Great Bassin und Colorado-Plateau; Patagonische Halbwüste (SZB VIIa) Winterkalt-hocharide Wüsten in Mittelasien (Karakum), Innerasien (Mongolei) und N-Amerika (Mohave) (SZB VII(r III)) Ganzjährig kalt-aride Hochplateauwüsten in Tibet und Pamir (SZB VII(t IX)) Die Böden des ZB VII Im südosteuropäischen Steppengebiet begründet Dokuchayev die klimatischen Bodentypenlehre (Dokuchayev 1898) Ausgangsmaterial ist ein kalkhaltiger Löss (aeolisches Sediment, während Pleistozän im Periglazialraum abgelagert) in Abhängigkeit von den Klimabedingungen graduelle Veränderung der Bodenhorizonte (Mächtigkeit, Lage) im Lauf der Zeit entwickelt sich eine Typenreihe zonaler Böden Grauer Waldboden (Zonoökoton VI/VII - Waldsteppe) Schwarzerden - Chernosem (SZBVII) Kastanien-(=Wüsten-)braunerden - Kastanosem (SZBVIIa) in ariden Gebieten durch Salzbeeinflussung zusätzliche Abwandlungen > Böden mit Sodaverbrackung (Solonzierung = Vertikalverfrachtung der Huminsäuren durch Salz): bei absteigendem Bodenstrom: Solonetz – mit dunklem Horizont säuliger Struktur in wechselnder Bodentiefe bei aufsteigendem Bodenstrom: Solonchak – mit dunklem Oberboden Klima – Boden - Vegetationsformation Die Klimata und Böden der Kline SE-Europa – Zentralasien: generelle Merkmale Kline NW-SE mit mehreren Klimagradienten (Temperatur, Regenmengen, Evapotranspiration, Kontinentalität) Nach SE zuerst Zunahme dann Abnahme der Mächtigkeit des schwarzen A-Horizontes (Typenreihe der Schwarzerden) Im SE anschließend allmählicher Übergang von Schwarzerden in Kastanienbraunerden (=Wüstenb.) Nach SE mit zunehmender Aridität Ansteigen des Aufbrausungshorizontes (Niederschlagsmenge reicht nicht aus, um Ca auszuwaschen) Nach SE mit weiter zunehmender Aridität Ansteigen des Gipshorizontes – teilweise Umwandlung des Calciumcarbonates in Calciumsulfat (=Gips), steht oft in Zusammenhang mit Sodaverbrackung Ähnliche Kline in N-Amerika zw. W Appalachian Mts – E Rocky Mountains Bodenprofile im ZB VII Die Produzenten Dominanz von Gräsern und Kräutern = ein baumloses Grasland = Steppe Unter ZBVII-Bedingungen besonders scharfe Konkurrenz im Wurzelraum (vergl. ZBII), Kräuter nehmen die Rolle der Gehölze ein Vegetationstypenreihe entlang der Klimagradienten und Bodentypen: Waldsteppe (ZÖ VI/VIII) – Wiesensteppen – Federgrassteppen (Stipa) – Wermut-Federgrassteppe (Artemisia, Stipa)– Halbwüsten (mit Wermut-Arten und Chenopodiaceae) – [winterkalte] Wüsten Steppen mit markantem Aspektwechsel zu unterschiedlichen Zeiten der Vegetationsperiode Mit Ausbreitungstyp des Steppenrollers Frühsommer-Aspekt einer Steppe Herbst-Aspekt einer Steppe Der Feld-Mannstreu - ein Steppenroller Eurasiens Die Steppen – Kornkammern der Erde Die Konsumenten Früher Gebiete mit Großwildherden, heute fast vollständig ausgerottet Großwild der Steppen und Halbwüsten Eurasiens: Wildpferd (Tarpan), Auerochse, Wildesel, Saiga-Antilope, u.a. Großwild der amerikanischen Prairien: Bison Mit erheblichem Einfluss auf Vegetation auch: Nagetiere, Ziesel, Regenwürmer, Ameisen Großwild einer eurasischen Steppe: Saiga-Antilopen Das Ziesel - ein Kleinsäuger der Steppe Biome des sZBVII Steppen Südosteuropas Baumlose Grasländer, weil für Wald zu trocken Typenserie NW-SE: Wiesensteppen (Bromus, Festuca) – Federgrassteppen (Stipa) – Wermut-Federgrassteppen (Artemisia, Stipa) Prärien Nordamerikas Von E nach W Niveauanstieg und Niederschlagsabnahme Typenserie E-W: tallgrassprairie (Langgrasprairie) (dominant sind Andropogon gerardii (big bluestem), Schizachyrium scoparium (little bluestem), and Sorghastrum nutans (Indiangrass)) – mixedgrass-prairie – shortgrassprairie (Kurzgrasprairie od. Great Plains) (dominant sind Bouteloua gracilis (blue grama) Buchloe dactyloides (Buffalograss)) Pampa in Südamerika Schlecht drainierte Tafellandschaft, rel. hohe Niederschläge, eine Stipa-Botriochloa-Steppe mit Kräutern Beispiel eines Wald-Steppen-Ökotons (Ukraine) Beispiel einer osteuropäischen Federgrassteppe Beispiel einer Federgrassteppe (S-Russland) Beispiel einer nordamerikan. „tall grass prairie“ Beispiel einer nordamerikan. „mixed grass prairie“ Beispiel einer nordamerikan. „short grass prairie“ Bisons – die Konsumenten nordamerikan. Prairien Beispiel einer südamerikan. Pampa Biome des sZBVIIa Halbwüsten der Kaspischen Niederung Böden salzbeinflußt: Wüstenbraunerden und Solonetzböden; mit Grasinseln und Chenopodiaceen-Halbwüsten (Halocnemum) Halbwüsten Kazachstans Mit Wüstenbraun- und Wüstengrauerden und hochliegenden Ca- und Gipshorizonten; Halbwüsten Great Bassin und Colorado-Plateau Mit Wüstenbraunerden; Wermut-Halbwüste = Sagebrush (Artemisia tridentata) bzw. Blackbrush (Coleogyne ramosissima) Patagonische Halbwüste Mit Wüstenbraun- und Wüstengrauerden; Flachpolsterfluren wegen Starkwinden (Borax, Adesmia, Azorella) Beispiel einer Wermuthalbwüste (N-Kazachstan) Beispiel einer Chenopodiaceen-Halbwüste (Kazachstan) Beispiel einer winterkalten Chenopodiaceen-Halbwüste (Afghanistan) Beispiel einer winterkalten Wüste (Kazachstan) Great Bassin Desert: Sagebrush-community Great Bassin Desert: Blackbrush-community Beispiel einer Patagonischen Halbwüste (Argentinien) Flachpolster der Patagonischen Halbwüste Biome des sZBVII(rIII) Mittelasiatische Wüsten (Südkazachstan) Mit Biogenzönkomplexen: Ephemerenwüste auf Löß, Gipswüste auf Gestein, Sandwüste, Halophytenwüste in Depressionen (Haloxylon) OB VII(rIII): Tianshan: Halbwüste – Gebirgssteppe – Laubholzstufe mit Wildobst – Nadelwaldstufe (Picea schrenkiana)– alpine Stufe Zentralasiatische Wüsten (Gobi, Taklamakan) Mit armer Flora, viele Halophyten (Nitraria) Mohave Wüste Im N Yoshuatree-Halbwüste (Yucca brevifolia), im S Kreosot-Bush (Larrea tridentata) Death Valley: große Salzpfanne, eiszeitl. See sZBVII(rIII) in Mittelasien: Typ Halophytenwüste Orobiom VII Tienshan – Gebirgssteppe Orobiom VII Tienshan – Laubwaldstufe Orobiom VII Tienshan – montane Stufe Orobiom VII Tienshan – alpine Stufe sZBVII(rIII) in Zentralasien: Gobi sZBVII(rIII) in Zentralasien: Taklamakan sZBVII(rIII) in N-Amerika: Yoshuatree-Halbwüste sZBVII(rIII) in N-Amerika: Kreosotbush-community Biome des sZBVII(tIX) Tibet und Pamir Extrem kaltaride Hochplateauwüste Zentralasiens, riesige Tafel, mittlere Seehöhe 4200 – 4800 m Temperatur wie in ZBIX: mittl. Jahrestemp. –2 bis 0°C, mittl. Temp. wärmster Monat 6 – 10°C gemäß Niederschlagscharakteristika eine innerasiatische Wüste Unterschiede zu ZBIX: niederer Luftdruck, kein Polartag, häufig Starkwinde Typ. Vegetation eine Stipa-Kältesteppe (S. purpurea) Hochgebirgskältesteppe nahe Lhasa (Tibet) Beispiel einer Hochgebirgskältesteppe (Tibet) Beispiel einer Hochgebirgskältesteppe (Tibet) mit dominanter Stipa purpurea Waldreste im Tsangpo-Tal (Tibet) Himalaya: ein multizonal-interzonales Orobiom An Nordflanke eine trockene Höhenstufenabfolge (OBVII) Subalpin: gemäßigte Steppe Alpin: Gebirgskältesteppe mit Kobresia pygmaea Hochalpine Stufe: Matten und Polsterpflanzen Nivalstufe: offene Vegetation mit einigen Himalaya-Elementen Die Nordhänge des Himalaya (Tibet) Die Nordhänge des Himalaya (Tibet) Beispiele des Himalaya Florenelementes Zonobiom VIII ZB der borealen Klimate, Gebiete der Nadelwälder Das Klima im ZB VIII Ein humider Klimatypus mit einer kalten Jahreszeit und kurzem Sommer 3 Klimasubtypen (J = Jahrestemperaturmittel, V = Vegetationszeit = Zahl der Tage mit Temperaturmittel > 5°C) Südliche boreale Zone: J = 2-3°C, V = 160 - 170 Mittlere b. Z.: J = ca. 0°C, V = ca. 120 Nördliche b. Z.: J = ca. -2°C, V = 80 - 100 Die Verbreitung des ZB VIII zirkumpolar auf der Nordhalbkugel Nordeuropa und Sibirien Große Teile von Kanada und Alaska Die Böden des ZB VIII Zonaler Boden: Podsolboden Bodenhorizonte deutlich abgesetzt Primäre Silikate zu sekundären Tonmineralien umgewandelt Humushorizont ist ein faseriger Rohhumus = Abbauprodukt von Nadelstreu, ein langsamer Prozess! überlagert von Nadelstreu (Förna) (Waldbrandgefahr!) Mit Bleicherdehorizont über einem Anreicherungshorizont (dieser durch Fe-hältige Mineralien oft rostrot) Verbreitet im ZBVIII auch azonale Böden (Moore) Podsolboden Permafrost Ist permanent gefrorener Boden (bis 200 m dick) In Gegenden mit Jahrestemperaturmittel < 0°C (= nördliche Teile von ZB VIII, ZB IX, OB VI-IX) oberflächlich eine jährlich auftauende Schicht (active layer): 20 – 100 cm Gefrorener Untergrund mit massivem Einfluss auf den Wasserhaushalt Vernässung in der wärmeren Jahreszeit Einengung des Wurzelraumes Auswirkungen auf die Vegetation auf Permafrostböden an der arktischen Waldgrenze nur Flachwurzler (z.B. Picea) wenn active layer dünn aber Klima noch für Baumwachstum ausreichend > Bäume rücken auseinander Verbreitung von Permafrost auf Nordhalbkugel Profil durch Permafrost Die Produzenten Zonale Vegetationstypen sind Nadelwälder, oft mit monospezifischer Baumschicht Voraussetzung: Zahl der Tage mit Temperaturmittel > 10°C = 30 (= Minimum für Wald) – 120 (= Minimum für Laubwald) unter natürlichen Verhältnissen ein Gemisch unterschiedlicher Stammklassen mit Individuen in der Jugend-, Wachstums-, Reife- und Zerfallsphase entsprechend weite Amplitude im Holzvorrat/ha Charakterisierung der Wälder meist über Arten des Unterwuchses Zentraltyp: Etagenmoos-Fichtenwald (Piceetum hylocomiosum - ein Fichtenwald mit reichlich Etagenmoos (Hylocomium splendens) in der Moosschicht) Die ökologischen Reihen in den Koniferenwäldern An Zentraltyp schließen ökologischen Reihen nach Klima- und Bodengradienten an (inkl. Ökoklinen in ZBVI und ZBIX) bei zunehmender Bodennässe: Ausgangspunkt: Piceetum hylocomiosum über feuchteren Böden: Haarmützenmoos-Fichtenwald (Piceetum polytrichosum) über temporär nassen Böden: Torfmoos-Fichtenwald (Piceetum sphagnosum ) Reihe endet bei Waldmoor und Moor bei zunehmender geogr. Breite (nach Norden in Richtung arktischer Waldgrenze ): Ausgangspunkt: Piceetum hylocomiosum nach Norden zu: Rentierflechten-Fichtenwald (Piceetum cladoniosum) nördl. der arkt. Waldgrenze: ZB IX – südliche Tundra bei abnehmender geogr. Breite (nach Süden in Richtung Fallaubwälder des ZBVI ): Ausgangspunkt: Piceetum hylocomiosum nach Süden zu: Buschwindröschen-Fichtenwald (Piceetum nemorosum) südl. der 120d>10°C-Grenze: temperate Falllaubwälder Biomgruppe Eurosibirien ein riesiges Waldgebiet mit starkem Kontinentalitätsgradienten nach E zu bei geringer Kontinentalität: Dunkle Taiga = Wälder mit dominanter Picea obovata) bei hoher Kontinentalität: Helle Taiga = Wälder mit dominanter Larix dahurica (im Winter laubfrei!) Skandinavische Föhrenwälder (Pinus sylvestris) sind ein lange währendes Sukzessionsstadium nach Brand Dunkle Taiga Struktur der Dunklen Taiga Helle Taiga Struktur der Hellen Taiga Rotföhrenwälder in Skandinavien Ökologische Reihen in Fichtenwäldern: z.B. bei zunehmende Bodennässe: Piceetum sphagnosum Moore – ein im ZBVIII häufiges Pedobiom ein Peino-Helobiom Moor ist ein Vegetationstyp mit Torfbildung Voraussetzungen zur Bildung von Mooren dauernd humides Klima mit kühlen Sommern Vernässung durch Niederschlagsüberschuss oder seitlichen Zufluss Vorhandensein einer Decke torfbildender Moose (Sphagnum) Torfmoose mit enormem Wasserspeichervermögen Torfmoose auch verantwortlich für Ansäuerung des Moorwassers Ohne Rhizoide, entziehen dem Regenwasser Nährstoffionen Geben Protonen (H+) in Wasser ab Sphagnum und sein Verrottungsprodukt: Torf Moortypen Deckenmoor: unter ozeanischen Bedingungen im ZB VI Waldhochmoor: im Übergangsbereich oz-kont Typisches Hochmoor: gewölbt, Bulten und Schlenken Soligenes Moor: mit seitlichem Zufluss Strangmoor (Aapamoor): mit Rimpis (flarks) und Strängen (strings), Stränge im Winter mit Eiskernen im ZB VIII der wichtigste Moortyp riesige Flächen in Westsibirien, Großteil der Welttorfreserven Pounikkosmoor: auf Mineralböden unter Bodeneisbildung, unregelmäßige Stränge formen Netze Palsenmoor: im ZÖ VIII/IX, Torfhügel mit Eiskern, mehrere Meter hoch, wie Pingo in ZB IX Deckenmoor Waldhochmoor Hochmoor Aapamoor Aapamoor Palsenmoor Westsibirien – das größte Moorgebiet der Erde zw. Ural und Yenisey teilweise mit Permafrostböden Vermoorung begünstigt durch Eisstau im Frühling in den gegen das Eismeer entwässernden Flüssen riesige Strangmoore (Aapamoore) bei Gefälle <0,004% hier der Großteil der Welt-Torfreserven jährlich zusätzliche Vermoorung ca. 45000 ha! W-Sibirien im Spätfrühling W-Sibirien im Spätfrühling OB VIII in Eurosibirien Einfache Höhenstufenabfolge, i.d. R. Nadelwälder oberste Waldstufe Subalpines Ökoton entweder als Krüppelstufe der Koniferenwälder oder wenn Bedingungen ozeanisch: Betula tortuosa bildet Waldgrenze Alpine Stufe wenn Bedingungen kontinental > mit Golezstufe auf Bergrücken wenn Bedingungen ozeanisch > Fjell-Vegetation: Zwergstrauch-Heiden (mit Betula nana, viele Ericaceae) und alpine Matten und lokale Vermoorungen Beispiel eines OBVIII: Ural OBVIII: Ural - Golezstufe OBVIII in Skandinavien: Birkenstufe OBVIII in Skandinavien: Fjell Biomgruppe Nordamerika Zonale Wälder im E mit dominanter Abies balsamea, auf schlechten Böden und nach Waldbränden mit Picea mariana Zentrale Wuchsbezirke mit dominanter Picea glauca An Pazifik-Küste: Picea sitchensis-Wälder Im Norden ausgedehnte cladoniosum-Formationen („lichen-taiga“), Waldgrenze durch Picea mariana In nassen Waldmooren Larix laricina und Thuja occidentalis Vorgehölze auf Sukzessionsflächen: Populus tremuloides und P. balsamifera Picea glauca-Abies balsamea-forest Picea glauca-forest (Saskatchawan) Picea mariana-forest (Yukon Territory) Picea sitchensis-forest (Brit. Columbia) Lichen-taiga (North West Territories) Arctic tree line mit Picea mariana (Alaska) Populus-Sukzessionsstadium (NWT) Zonobiom IX ZB der arktischen Klimate, Gebiete der arktischen Kältesteppen und polaren Wüsten Das Klima im ZB IX Ein humider Klimatypus mit einem langen, kalten Winter (Polarnacht) und einem sehr kurzen, kühlen Sommer (Polartag) Jedoch: Messstationsklima gibt Bedingungen für Pflanzenwachstum nur ungenügend wider Für Gefäßpflanzenwachstum notwendig: ca. 55 Tage mit Temperaturmittel >0°C Klimaunterschiede zwischen Arktis und Antarktis und deren Ursachen Arktis Landverteilung: Polarkreis bis 70°N geschlossener Landgürtel, von Pol bis 80°N nur Meer Klima: an nördlichen Kontinenträndern kontinental-arktisch, über Nordpol ozeanisch-arktisch Antarktis Landverteilung: Polarkreis bis 50°S nur Meer, von Pol bis 70°S Festland mit Hochgebirgen Klima: in Subantarktis (mit mehreren Archipelen) extrem maritim, auf Antarktis extrem kontinental Die Verbreitung des ZB IX 2 Teilzonobiome mit konträrer Verteilung von Landmassen und Klimata Arktis: Nordränder von Skandinavien, Russland inkl. Sibirien, Grönland, Nordkanada und Alaska Antarktis: mehrere subantarktische Archipele (Kerguelen Ils, South Shetland Ils, South Orkney Ils), Antarktis Die Böden des ZB IX Kaum zonale Böden Wegen der Permafrostschichten im Untergrund sind vernässte Böden sehr häufig Böden wegen langsamem Abbau des Bestandesabfalls im allgemeinen humusreich aber nährstoffarm (besonders Stickstoffarmut!) Frost mit massiven Auswirkungen auf obere Bodenschichten, Bodenoberfläche und Vegetationsdecke Frostwirkungen auf obere Bodenschichten im ZBIX Kammeisbildung: bei raschem Frieren der obersten Bodenschicht entstehen lange Eisnadeln, K. führt zu Rasenabschälung (turf exfoliation) Kryoturbation: Bodeneiskernbildung und „Mahlvorgänge“ im Bodenbrei, hauptsächlich ein interner Prozess, führt zu Störung des Bodenprofils, schließlich, Volumenvergrößerung der Eiskerne wegen Dampfdruck in Richtung Eiskern > Auspressen des Bodenbreis durch die oberflächliche gefrorene Bodenschicht (Fleckenbildung) Solifluktion (Bodenfließen): in Gebieten mit vielen Frostwechseltagen, auf Hanglagen ab 3-5° Neigung, führt zu allmählichem Reliefausgleich Ausfrieren von Steinen und Musterbildung durch Steinverschiebungen Polygonbildung auf ebenen Flächen Steinströme und Streifenböden an Hängen Bildung von Eiskeilpolygonen auf Moorflächen Frostwirkungen auf die oberste Bodenschicht: Kammeis Frostwirkungen auf die oberste Bodenschicht: Kryoturbation Frostwirkungen auf die oberste Bodenschicht: Solifluktion Frostwirkungen auf die oberste Bodenschicht: Polygonboden Frostwirkungen auf die oberste Bodenschicht: Steinstreifenboden Frostwirkungen auf die oberste Bodenschicht: Eiskeilpolygon Edaphisch-mikroklimatische Biotoptypen Feinerdereiche Hänge: wenn zum Äquator exponiert der pflanzenartenreichste Biotoptyp Schutthalden und Steinströme Plateauflächen mit Polygonböden Bergrücken mit Blockmeeren Hänge mit Solifluktionserscheinungen Sumpfgebiete mit Eiskeilpolygonen Fluss- und Meeresufer Sonderstandorte Vogelfelsen Nunatakker Sonderstandorte im ZB IX Ökologie von Tundrengebieten weil Biosphäre der arktischen Zone eine hauchdünne Schicht > thermische Bedingungen während des Polartages relativ gut, denn Temperatur in Bodenoberfläche höher als aus Großklimadaten (Standardmessungen in 2 m Höhe!) ersichtlich Geringe Sommerwärme trotz Polartag, weil viel Energie für Abtauen des Schnees und Auftauen des Bodens notwendig ist Dominante Lebensform: viele Hemikryptophyten mit Wurzeln als Reservestoffspeicher (darunter auch zahlreiche oft dominante Cyperaceae), daneben auch zahlreiche Zwergsträucher > Vegetationsformationen sind Kältesteppen oder Kältewüsten (Tundra) Blütenanlage im Vorjahr sichert rechtzeitiges Blühen und Fruchten Windbestäubung und Windausbreitung häufig Auffallend viele weiß und gelb blühende Arten Beispiele arktische Hemikryptophyten Vegetationstypen der typischen (nördlichen) Tundra Moostundra: geschlossene Moosdecken mit Sauergräsern und Zwergsträuchern Fleckentundra: auf Flächen mit ausgeprägter Kryoturbation, ständig Neubesiedelung der Flecken Vegetation auf Polygonböden (über Kiesen und Schottern): Vegetationsdecke hauptsächlich auf stabilen Polygonkanten Flechtentundra: über anstehenden Gesteinen Moorflächen: Polygonbildung durch Eiskeile Moostundra (Russland) Fleckentundra (NorthWestTerritories) Polygontundra (Svalbard) Flechtentundra (Svalbard) Teil-ZBIX Arktis Südgrenze = 10°C-Juliisotherme 3 Subzonobiome Südliche Tundra: bis Juliisotherme 6°C, mit Klein- und Zwergstrauchvegetation, hoher Anteil an borealen Arten, einst bewaldet Nördliche (=typische) Tundra, bis Juliisotherme 2°C, mehrere Standortstypen, Holzpflanzen nur als Spaliersträucher Arktische Wüste: nördlich der 2°C-Juliisotherme, nur noch Vegetationsfragmente Südl. Tundra (Strauchtundra) – S-Grönland Nördl. Tundra (Typische Tundra) - Alaska Arktische Wüste (N-Kanada) Arktische Wüste (E-Grönland) Konsumenten der Arktis Ren (Caribou): herdenbildend, mit saisonalem Herdenzug, hauptsächliche Winternahrung sind Flechtenmatten der nördl. borealen Zone (Cladoniosum-Typen borealer Wälder) herdenbildend auch Moschusochse, in Europa ausgerottet Lemminge: individuenreich, mit 3-jährigen Populations-schwankungen, ohne Winterschlaf, Hauptnahrung sind Cyperaceen Kalte polare Gewässer plankton- und fischreich Koloniebildende Seevögel: Ernährung aus dem Meer, auch wichtig wegen Düngung küstennaher Landökosysteme mit Phosphaten und Nitraten! Eisbär: an Spitze der Nahrungskette, sehr junge Tierart, Hauptnahrungsquelle sind Robben Konsumenten der Arktis Teil-ZBIX Antarktis 3 Subzonobiome Subantarktisches SZBIX Maritim antarktisches SZBIX Kontinental antarktisches SZBIX Subantarktisches SZBIX Klima: kühl, extrem ozeanisch Jahresmitteltemp. >0°C(!), daher ohne Permafrost permanente Starkwinde Vegetation: Windwüsten und Windsteppen mit Tussock-Gräsern und Polsterpflanzen In windgeschützten Buchten vereinzelt auch noch Strauchbestände Subantarktische Inseln (Kerguelen) Subantarktische Inseln (Kerguelen) Subantarktische Inseln – die Nistplätze von Albatros-Arten Maritim antarktisches SZBIX: Klima: Jahresmitteltemp. <0°C, Monatsmittel wärmster Monat ≤ 2°C Vollflächig Permafrostböden Vegetation: auf eisfreien Flächen Moos- und Flechtentundra, vereinzelte Gefäßpflanzen Auf dem antarktischen Festland nur 2 Gefäßpflanzenarten heimisch: Colobanthus quitensis, Deschampsia antarctica Küstennahes antarktisches Festland Küstennahes antarktisches Festland Pflanzen des küstennahen antarktisches Festlandes Kontinental antarktisches SZBIX: Klima: Nordgrenze ist 0°C-Isotherme des wärmsten Monats größtenteils unter Festlandeis Vegetationsfragmente nur in Form von Kryptogamengesellschaften auf eisfreien „Inseln“: Nunatakker Dry Valleys: in Transantarctic Range „hinter“ der Ross Sea, mehrere 1000 km2 eisfrei, mit trocknenden Fallwinden Küstenfernes antarktisches Festland Küstenferne antarktische Nunatakker Dry Valleys Taylor Valley Taylor Valley Pflanzenleben im Taylor Valley Pflanzenleben im Taylor Valley Konsumenten der Antarktis Pflanzenfresser unwichtig Kalte polare Gewässer plankton-, fisch- und crustaceenreich (Krill: mariner Krebs, Schlüsselart der antarkt. Nahrungsketten!) Koloniebildende flugunfähige Vögel: mehrere Pinguinarten, z.B. Adelie-Pinguin: am individuenreichsten, ca. 2 Mio Brutpaare Kaiser-Pinguin: größte Pinguinart, brüten im Südwinter weit ab von der Küste Weddell-Robbe: individuenreichste Robbenart Orca: größte Art der Delphinidae, an Spitze der Nahrungskette, Hauptnahrungsquelle sind Robben Konsumenten der Antarktis Tiere des küstennahen antarktisches Festlandes: Pinguine Tiere des küstennahen antarktisches Festlandes: Pinguine Tiere des küstennahen antarktisches Festlandes Die Spitze der Nahrungskette in der Antarktis Zusammenfassung Zonale Klimate und Vegetationsformationen der Erde (1) Auslöser für die Bildung von Klimazonen scheinbare Sonnenwanderung im Jahreslauf Verteilung der Kontinentschollen und Meere davon abhängige Luft- und Meeresströmungen Verteilung von Zyklonen und Antizyklonen Verantwortlich für die unterschiedlichen Niederschlagssummen und Jahresmitteltemperaturen, bedingen neben dem allfälligen Auftreten von ariden Jahreszeiten bestimmte Vegetationsformationen Niederschlags- und Temperaturamplituden der wichtigsten Formationstypen in Äquatornähe viel größere Niederschlagsamplitude bei ähnlichen Werten von Klimafaktor A entscheidet der Wert von Klimafaktor B, welcher Formationstyp sich einstellt Zonale Klimate und Vegetationsformationen der Erde (2) in Äquatornähe keine Jahreszeiten durch Temperatur-unterschiede, mit Zenitalregen > I tropische Regenwälder von Äquator weg > Ausbildung von temperaturbedingten Jahreszeiten in den zentralen Bereichen der Kontinentschollen, Auftreten einer ariden Zeit und einer Regenzeit = Warmzeit > II tropische Falllaubwälder und Savannen an den Ostseiten der Kontinente Absinken der Jahrestemperaturmittel und gleichzeitig ganzjährig humid > V (mit Niederschlagsmaximum im Sommer) Lorbeerwälder weiter von Äquator weg > Verschwinden einer humiden Zeit (ganzjährig aride Verhätnisse) > III subtropische Wüsten weiter von Äquator weg > Auftreten von humiden Jahreszeiten im Winter > IV Hartlaubgebiete am W-Rand der Kontinentschollen im Kontakt zu IV ganzjährig humid und ohne Kaltzeit > V (mit Niederschlagsmaximum im Winter) kühl-gemäßigte Regenwälder weiter von Äquator weg > Auftreten von kurzen Kaltzeiten wenn ganzjährig humid > VI temperate Falllaubwälder wenn Warmzeit arid > VII gemäßigte Steppen und winterkalte Wüsten weiter von Äquator weg > Auftreten einer langen Kaltzeit und ohne aride Jahreszeit > VIII boreale Nadelwälder weiter von Äquator weg > Warmzeit zu kurz für Holzgewächse > Konsumenten der Antarktis Waldklimate (ohne Pedobiome und anthropogene Einflüsse): I, (II), IV, V, VI, VIII (= ca. 2/3 des Festlandes von Natur aus waldbedeckt davon ca. die Hälfte anthropogen zerstört > ca. 1/3 des Festlandes aktuell waldbedeckt natürlich (klimatisch) waldfrei: III, VII, IX (= ca. 1/3 des Festlandes) (last modified:20.06.2011)